Опорно двигательная система у костных рыб. Опорно-двигательная система рыб

В отличие от наземных позвоночных, у которых череп с большим количеством сращенных костей, череп рыб содержит более чем 40 костных элементов, которые могут двигаться независимо. Это позволяет осуществлять вытягивание челюстей, раздвигание челюстей в стороны, опускать жабернный аппарат и дно ротовой полости.

Подвижные элементы прикрепляются к более жестко сочлененному нейрокраниуму, который окружает головной мозг. Нейрокраниум костных рыб эволюционно образовывается из хрящевого черепа хрящевых рыб, к которому прирастают кожные костные пластинки.

Мурены обладают двумя парами челюстей. Вторая пара, называемая глоточной, или фарингальной, находится позади черепа. Хотя внутренние челюсти не выходят за пределы внешних, они помогают более крепко ухватить добычу.

Челюсти в классах костных и хрящевих рыб эволюционно образовались из третьей пары жаберных дуг (о чем свидетельствуют рудименты первых двух пар дуг у акул - так называемые губные хрящи). У костистых рыб челюсти несут основные группы зубов на переднечелюстная (premaxilla) и верхнечелюстная костях (maxilla) (верхняя челюсть), на dentale и articulare (нижняя челюсть). Несколько специализированных групп костей формируют дно ротовой пустоты и объединяют челюсти с другими элементами черепа. Наиболее рострально (впереди) расположенная геоидная дуга, которая играет важную роль при изменении объема ротовой полости. За ней идут жаберные дуги, которые несут жаберные дыхательные структуры, и наиболее каудально расположены так называемые глоточные челюсти, которые также могут нести зубы.

Во время питания мышцы, которые опускают комплекс нижней челюсти, смещают этот комплекс таким образом, что челюсти выдвигаются вперед. При этом в ротовой пустоте генерируются всасывательная сила за счет опускания дна рта. Жаберные крышки при этом закрывают жабры. Такая комбинация движений приводит ко всыпанию воды и затягивание пищи в рот.

Виды хвостовых плавников рыб.

(A) - Гетероцеркальный,

(B) - Протоцеркальный,

(C) - Гомоцеркальный,

(D) - Дифицеркальный

Движущая сила при плавании рыб вырабатывается плавниками: парными (грудные и брюшные) и непарными - спинной, анальный, хвостовой. При этом в пролучевых рыб плавники состоят из костных (у некоторых примитивных - из хрящевых) лучей, объединенных перепонкой. Присоединенные к основным лучам мышцы могут разворачивать или свертывать плавник, или изменять его ориентацию или генерировать волнообразные движения. Хвостовой плавник, который у большинства рыб является основным генератором движения, поддерживается набором специальных сплюснутых костей (уростиль и др.) и ассоциированных с ними мышц в дополнение к боковым мышцам туловища. По соотношению размеров верхней и нижней лопасти хвостовой пловец может быть гомоцеркальним (когда обе лопасти имеют равную величину; это характерное для большинства пролучевых рыб) или гетероцеркальным (когда одна лопасть, обычно верхняя, больше другой; характерное для акул и скатов, и осетровых; у таких представителей как меченосцы, хвостовой пловец гетероцеркальный с большей нижней лопастю).

Позвоночник рыб состоит из отдельных, не сращенных в любом отделе, позвонков. Позвонки рыб амфицельные (то есть их обе торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находятся хрящевая прослойка; нервная дуга сверху над телом позвонка защищает спинной мозг, который проходит сквозь нее. От позвонков, которые находятся в туловище, в стороны отходят реберные отростки, к которым прикрепляются ребра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков на позвонках нет, вместе с тем кроме нервной дуги имеется сосудистая дуга, которая прикрепляется к позвонку снизу и защищает проходящий в ней большой кровеносный сосуд - брюшную аорту. От нервных и сосудистых дуг вертикально вверх и вниз отходят заостренные отростки.

По правую сторону и левую сторону от позвоночника отходит мембрана из соединительной ткани, которая называется горизонтальной септою (перегородкой) и разделяет мышцы тела рыбы на дорсальную (верхнюю) и вентральную (нижнюю) части, которые называются миомерами.

Плавание рыб осуществляется благодаря сокращению мышц, которые объединены сухожилиями с позвоночником. Миомеры в теле рыбы имеют структуру конусов, вложенных один в один, и разделенных перегородками соединительной ткани (миосептами). Сокращение миомеров через сухожилие передается на позвоночник, побуждая его к волнообразному движению - по всей длине тела, или лишь в хвостовом отделе.

В целом мускулатура рыб представлена двумя типами мыщц. «Медленные» мышцы используются при спокойном плавании. Они медленно оксидируются и содержат много миоглобина, который обуславливает их красный цвет. Метаболизм в них происходит благодаря оксигенации питательных веществ. Благодаря постоянному насыщению кислородом, такие красные мышцы могут долго не утомляться, и потому используются при длинном монотонном плавании. В отличие от красных, «быстрые» белые мышцы с не оксигенационном, а гликолеточным метаболизмом способны к быстрому внезапному сокращению. Они используются при быстрых внезапных рывках, при этом могут генерировать большую, чем красные мышцы мощность, но быстро утомляются.

Также у многих рыб мышцы могут выполнять и некоторые другие функции, кроме движения. У некоторых видов они выполняют функцию терморегуляторов. У тунцов (Scombridae) благодаря активности мускулатуры температура мозга поддерживается на уровне высшем, чем в других частях тела, когда тунцы охотятся на кальмаров в глубоких холодных водах.

Электрические токи, которые генерируются при сокращении мышц, используются слонорылом как коммуникационный сигнал; у электрических скатов электрические импульсы, генерированные видоизмененными мышцами, используются для поражения других животных. Модификация мышечных клеток для выполнения функции электрической батареи эволюционно происходила независимо и неоднократно в разных таксонах: глазных мышц у рыб-звездочетов (Uranoscopidae), жевательной мускулатуры (электрические скаты) или осевой мускулатуры (электрические угри).

Земноводные (они же амфибии ) - первые появившиеся в процессе эволюции наземные позвоночные. При этом они все еще сохраняют тесную связь с водной средой, обычно живя в ней на личиночной стадии. Типичные представители земноводных - лягушки, жабы, тритоны, саламандры. Наиболее разнообразны в тропических лесах, так как там тепло и сыро. Среди амфибий нет морских видов.

Общая характеристика земноводных

Земноводные - это немногочисленная группа животных, насчитывающая около 5000 видов (по другим источникам около 3000). Их разделяют на три отряда: Хвостатые, Бесхвостые, Безногие . Привычные нам лягушки и жабы принадлежат бесхвостым, тритоны - хвостатым.

У амфибий появляются парные пятипалые конечности, представляющие собой многочленные рычаги. Передняя конечность состоит из плеча, предплечья, кисти. Задняя конечность - из бедра, голени, стопы.

У большинства взрослых земноводных в качестве органов дыхания развиваются легкие. Однако они не столь совершенны, как у более высокоорганизованных групп позвоночных. Поэтом в жизнедеятельность амфибий большую роль имеет кожное дыхание.

Появление в процессе эволюции легких сопровождалось появлением второго круга кровообращения и трехкамерного сердца. Хотя есть второй круг кровообращения, из-за трехкамерного сердца не происходит полного разделения венозной и артериальной крови. Поэтому к большинству органов поступает смешанная кровь.

Глаза имеют не только веки, но и слезные железы для смачивания и очищения.

Появляется среднее ухо с барабанной перепонкой. (У рыб только внутреннее.) Барабанные перепонки видны, находятся по бокам головы позади глаз.

Кожа голая, покрыта слизью, в ней много желез. Не предохраняет от потери воды, поэтому живут близ водоемов. Слизь защищает кожу от высыхания и бактерий. Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Через кожу также всасывается вода. Кожные железы многоклеточные, у рыб одноклеточные.

Из-за неполного разделения артериальной и венозной крови, а также несовершенного легочного дыхания обмен веществ у земноводных медленный, как и у рыб. Они также относятся к холоднокровным животным.

Размножаются амфибии в воде. Индивидуальной развитие протекает с превращением (метаморфозом). Личинка лягушек называется головастиком .

Земноводные появились около 350 млн лет назад (в конце девонского периода) от древних кистеперых рыб. Их расцвет произошел 200 млн лет назад, когда Землю покрывали огромные болота.

Опорно-двигательная система земноводных

В скелете земноводных меньше костей, чем у рыб, так как многие кости срастаются, другие же остаются хрящами. Таким образом, их скелет легче, чем у рыб, что важно для обитания в воздушной среде, которая является менее плотной, чем водная.

Мозговой череп срастается с верхними челюстями. Подвижной остается только нижняя челюсть. В черепе сохраняется много хрящей, которые не окостеневают.

Опорно-двигательная система земноводных имеет схожа с таковой рыб, но имеет ряд ключевых прогрессивных отличий. Так, в отличие от рыб, череп и позвоночник подвижно сочленены, что обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Впервые появляется шейный отдел позвоночника, состоящий из одного позвонка. Однако подвижность головы не большая, лягушки могут только наклонять голову. Хотя у них и есть шейный позвонок, во внешнем виде тела шеи нет.

У земноводных позвоночник состоит из большего количества отделов, чем у рыб. Если у рыб их только два (туловищный и хвостовой), то у земноводных четыре отдела позвоночника: шейный (1 позвонок), туловищный (7), крестцовый (1), хвостовой (одна хвостовая кость у бесхвостых или ряд отдельных позвонков у хвостатых амфибий). У бесхвостых амфибий происходит срастание хвостовых позвонков в одну кость.

Конечности земноводных сложные. Передние состоят из плеча, предплечья и кисти. Кисть состоит из запястья, пясти и фаланг пальцев. Задние конечности состоят из бедра, голени и стопы. Стопа состоит из предплюсны, плюсны и фаланг пальцев.

Пояса конечностей служат для опорой для скелета конечностей. Пояс передней конечности земноводного состоит из лопатки, ключицы, вороньей кости (коракоида), общей для поясов обеих передних конечностей грудины. Ключицы и коракоиды сращены с грудиной. Из-за отсутствия или недоразвития ребер, пояса лежат в толще мускулатуры и никак опосредовано не прикреплены к позвоночнику.

Пояса задних конечностей состоят из седалищных и подвздошных костей, а также лобковых хрящей. Срастаясь, они сочленяются с боковыми отростками крестцового позвонка.

Ребра, если есть, короткие, грудной клетки не образуют. У хвостатых амфибий ребра короткие, у бесхвостых их нет.

У бесхвостых земноводных локтевая и лучевая кости срастаются, также срастаются кости голени.

Мышцы земноводных имеют более сложное строение, чем у рыб. Мышцы конечностей и головы специализированы. Мышечные пласты распадаются на отдельные мускулы, которые обеспечивают движение одних частей тела относительно других. Земноводные не только плавают, но и прыгают, ходят, ползают.

Пищеварительная система земноводных

Общий план строения пищеварительной системы земноводных сходен с рыбьей. Однако появляются некоторые новшевства.

Передний коней языка лягушек прирастает к нижней челюсти, а задний остается свободным. Такое строение языка позволяет ловить им добычу.

У земноводных появляются слюнные железы. Их секрет смачивает пищу, но никак не переваривает ее, так как не содержит пищеварительных ферментов. На челюстях бывают конические зубы. Они служат для удержания пищи.

За ротоглоточной полостью находится короткий пищевод, открывающийся в желудок. Здесь пища частично переваривается. Первый отдел тонкого кишечника - двенадцатиперстная кишка. В нее открывается единых проток, куда попадают секреты печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике переваривание пищи завершается, и питательные вещества всасываются в кровь.

Непереваренные остатки пищи попадают в толстый кишечник, откуда перемещаются в клоаку, представляющую собой расширение кишечника. В клоаку также открываются протоки выделительной и половой систем. Из нее непереваренные остатки попадают во внешнюю среду. У рыб клоаки нет.

Взрослые земноводные питаются животной пищей, чаще всего различными насекомыми. Головастики питаются планктоном и растительной пищей.

1 Правое предсердие, 2 Печень, 3 Аорта, 4 Яйцеклетки, 5 Толстый кишечник, 6 Левое предсердие, 7 Желудочек сердца, 8 Желудок, 9 Левое легкое, 10 Желчный пузырь, 11 Тонкий кишечник, 12 Клоака

Дыхательная система земноводных

Личинки земноводных (головастики) имеют жабры и один круг кровообращения (как у рыб).

У взрослых земноводных появляются легкие, представляющие собой вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, имеющими ячеистое строение. В стенках находится сеть капилляров. Дыхательная поверхность легких мала, поэтому в процессе дыхания участвует и голая кожа земноводных. Через нее поступает до 50% кислорода.

Механизм вдоха и выдоха обеспечивается поднятием и опусканием дна ротовой полости. При опускании происходит вдох через ноздри, при поднятии - воздух проталкивается в легкие, при этом ноздри закрыты. Выдох осуществляется также при поднятии дна рта, но при этом ноздри открыты, и воздух выходит через них. Также при выдохе сокращаются брюшные мышцы.

В легких осуществляется газообмен за счет разницы концентраций газов в крови и воздухе.

Легкие земноводных недостаточно хорошо развиты, чтобы полноценно обеспечивать газообмен. Поэтому важно кожное дыхание. Высыхание амфибий может привести к тому, что они задохнутся. Кислород сначала растворяется в покрывающей кожу жидкости, а затем диффундирует в кровь. Углекислый газ также сначала оказывается в жидкости.

У земноводных, в отличие от рыб, носовая полость стала сквозной и используется при дыхании.

Под водой лягушки дышат только кожей.

Кровеносная система земноводных

Появляется второй круг кровообращения. Он проходит через легкие и называется легочным, а также малым кругом кровообращения. Первый круг кровообращения, проходящий через все органы тела, называется большим.

Сердце земноводных трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка.

В правое предсердие поступает венозная кровь от органов тела, а также артериальная от кожи. В левое предсердие поступает артериальная кровь от легких. Сосуд, впадающий в левое предсердие, называется легочной веной .

Сокращение предсердий выталкивает кровь в общий желудочек сердца. Здесь кровь частично смешивается.

Из желудочка по отдельным сосудам кровь направляется в легкие, в ткани тела, к голове. В легкие по легочным артериям поступает наиболее венозная кровь из желудочка. К голове же идет почти чистая артериальная. Наиболее смешанная кровь, поступающая в туловище, изливается из желудочка в аорту.

Такое разделение крови достигается особым расположением сосудов, выходящим от распределительной камеры сердца, куда кровь попадает из желудочка. Когда выталкивается первая порция крови, то она заполняет наиболее близкие сосуды. И это кровь наиболее венозная, которая попадает в легочные артерии, идет в легкие и кожу, где обогащается кислородом. Из легких кровь возвращается в левое предсердие. Следующая порция крови - смешанная - попадает в дуги аорты, идущие к органам тела. Наиболее артериальная кровь попадает в дальнюю пару сосудов (сонные артерии) и направляется к голове.

Выделительная система земноводных

Почки у земноводных туловищные, имеют продолговатую форму. Моча поступает в мочеточники, далее по стенке клоаки стекает в мочевой пузырь. Когда мочевой пузырь сокращается, моча изливается в клоаку и далее наружу.

Продуктом выделения является мочевина. Для ее выведения требуется меньше воды, чем для выведения аммиака (который образуется у рыб).

В почечных канальцах почек происходит обратное всасывание воды, что важно для ее сбережения в условиях воздушной среды.

Нервная система и органы чувств земноводных

Ключевых изменений в нервной системе земноводный по-сравнению с рыбами не произошло. Однако передний мозг земноводных сильнее развит и разделен на два полушария. Но у них хуже развит мозжечок, так как амфибиям не надо поддерживать равновесие в воде.

Воздух прозрачнее воды, поэтому ведущая роль у земноводных играет зрение. Они видят дальше рыб, их хрусталик более плоский. Есть веки и мигательные перепонки (или верхнее неподвижное веко и нижнее прозрачное подвижное).

В воздухе звуковые волны распространяются хуже, чем в воде. Поэтому появляется необходимость в среднем ухе, представляющем собой трубочку с барабанной перепонкой (видны как пара тонких круглых пленок позади глаз лягушки). От барабанной перепонки звуковые колебания через слуховую косточку передаются внутреннему уху. Евстахиева труба соединяет полость среднего уха с ротовой полостью. Это позволяет ослаблять перепады давления на барабанную перепонку.

Размножение и развитие земноводных

Лягушки начинают размножаться в возрасте около 3 лет. Оплодотворение наружное.

Самцы выделяют семенную жидкость. У многих лягушек самцы закрепляются на спинах самок и пока самка выметывает икру в течение нескольких дней, поливают ее семенной жидкостью.

Земноводные мечут меньше икры, чем рыбы. Гроздья икры прикрепляются к водным растениям или плавают.

Слизистая оболочка икринки в воде сильно разбухает, преломляет солнечный свет и нагревается, что способствует более быстрому развитию зародыша.

Развитие эмбрионов лягушки в икринках

В каждой икринке развивается зародыш (у лягушек обычно около 10 дней). Вышедшая из икринки личинка называется головастиком. Он имеет много признаков, схожих с рыбами (двухкамерное сердце и один круг кровообращение, дыхание с помощью жабр, орган боковой линии). Сначала головастик имеет наружные жабры, которые потом становятся внутренними. Появляются задние конечности, потом передние. Появляются легкие и второй круг кровообращения. В конце метаморфоза рассасывается хвост.

Стадия головастика длится обычно несколько месяцев. Головастики питаются растительной пищей.

Друзья! Мы продолжаем изучать животных, относящихся к типу Хордовых и подтипу Позвоночных или Черепных. Сегодня мы переходим к надклассу Рыбы. Это достаточно объемная тема и ее изучение будет разбито на несколько видеоуроков.

Сегодня мы поговорим об общей характеристике и систематике надкласса Рыб, в следующих двух выпусках подробно разберем строение рыб на примере речного окуня, а затем перейдем к рассмотрению особенностей размножения и изучим многообразие отрядов рыб.

Внешнее строение рыб

Рыбы — это водные животные. Для того, чтобы активно передвигаться в водной среде тело рыб имеет обтекаемую форму.

Тело рыб можно разделить на:

• голову
• туловище
• и хвост

Границей между головой и туловищем служит задний край жаберных крышек, границей между туловищем и хвостом — анальный плавник.

Сверху тело рыб покрыто кожей, которая состоит из:

• кориума или дермы
• и многослойного эпидермиса (как у всех позвоночных животных).

В эпидермисе есть многочисленные слизистые железы, сверху эпидермис у большинства рыб покрыт чешуей.

Обтекаемая форма тела, слизистые железы и чешуя помогают рыбам быстро и легко перемещаться в воде.

Передвигаются они с помощью изгибов туловища и с помощью парных грудных и брюшных плавников, которые в основном отвечают за вертикальное перемещение, а также непарного хвостового плавника, который выполняет функцию руля.

Парные плавники рыб — грудные и брюшные, непарные — спинной, анальный и хвостовой

Также к непарным плавникам у рыб относится спинной и анальный плавники, которые стабилизируют тело рыб в вертикальном положении.

Плавники:

• парные грудные
• парные брюшные
• непарный спинной (1 или несколько)
• непарный анальный
• непарный хвостовой

Опорно-двигательная система рыб

У рыб хорошо развит скелет, который разделяется на:

1. осевой скелет , к которому относятся:

• позвоночник,
• череп или скелет головы
• и ребра

2. скелет конечностей , к которому относятся:

• скелет парных плавников (свободной части и поясов)
• и скелет непарных плавников.

Скелет рыб — на рисунке представлен скелет костной рыбы

Скелет рыб состоит из черепа, позвоночника, ребер и скелета парных и непарных плавников

У представителей класса Хрящевых рыб скелет состоит только из хрящевой ткани. У представителей класса Костных рыб в скелете присутствуют как хрящевая, так и костная ткань.

Позвоночник выполняет опорную и защитную функции — спинной мозг защищен дугами позвонков. Позвоночник состоит из двух отделов — туловищного и хвостового. Позвонки туловищного отдела позвоночника имеют боковые отростки, к которым прикрепляются ребра.

Скелет головы представлен черепной коробкой, с которой соединены челюсти и жаберные дуги, а у костных рыб и жаберные крышки. У хрящевых рыб жаберных крышек нет.

Пищеварительная система состоит из рта, глотки, пищевода, желудка и кишечника, в который открываются протоки печени и желчного пузыря, а также поджелудочной железы. Кишечник заканчивается анальным отверстием, которое открывается перед анальным плавником.

Плавательный пузырь есть только у костных рыб

У рыб есть плавательный пузырь, который представляет собой вырост кишечной трубки. Плавательный пузырь заполнен газами, он может расширяться и сжиматься. При этом меняется удельная плотность тела и рыба может перемещаться в толще воды в вертикальном направлении. Плавательный пузырь есть только у костных рыб, у хрящевых его нет.

Дыхательная система рыб

Рыбы дышат с помощью жабр

Дыхание рыб осуществляется с помощью жабр. Вода поступает в рот, затем из глотки вода проходит через жабры во внешнюю среду, при этом кровеносные сосуды, расположенные в жаберных лепестках насыщаются кислородом.

Кровеносная система рыб замкнутого типа

Кровеносная система имеет один круг кровообращения у всех рыб, кроме двоякодышащих. Есть двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка.

Нервная система состоит из:

• центрального отдела, которые представлен головным и спинным мозгом и
• периферического отдела, состоящего из черепно-мозговых и спинномозговых нервов.

Головной мозг у рыб, как и у всех позвоночных животных состоит из пяти отделов.

Нервная система рыб состоит из головного и спинного мозга и отходящих от них нервов

Хорошо развиты обонятельные доли переднего мозга, так как для рыб очень важную роль играют органы химического чувства — обоняния и вкуса. Зрительные центры располагаются в среднем мозге.

Также хорошо развит мозжечок, который отвечает за разнообразные движения. Есть органы боковой линии, позволяющие рыбам определять направление движения воды. Есть органы равновесия и слуха.

Выделительная система рыб состоит из почек, мочеточников и мочевого пузыря.

Выделительная система представлена парными лентовидными почками, мочеточниками и мочевым пузырем, который открывается мочеиспускательным отверстием, которое расположено рядом с анальным отверстием.

Половая система рыб

Большинство рыб раздельнополы, у самцов есть два семенника, у самок — два яичника. Самки выметывают яйцеклетки (икринки) в воду, самцы — сперматозоиды. Оплодотворение происходит во внешней среде.

Яйцеклетки рыб — икринки

У многих хрящевых рыб и у некоторых костных оплодотворение внутреннее, самки рождают мальков.

Систематика рыб

В настоящий момент известно около 30 тысяч видов рыб. Систематика рыб достаточно сложна, мы рассмотрим несколько упрощенную схему. В настоящее время в разных источниках можно встретить различные варианты систематики.

Классы хрящевые и костные рыбы

К надклассу рыб относятся два класса — это Хрящевые рыбы и Костные рыбы.

Скелет хрящевых рыб, как следует из названия состоит только из хрящевой ткани.

К хрящевым рыбам относятся акулообразные, скаты и химерообразные

К классу Хрящевых рыб относятся:

• отряд Акулообразные,
• отряд Скаты
• и отряд Химерообразные.

Для хрящевых рыб характерны следующие черты — у них нет плавательного пузыря, нет жаберных крышек.

Хрящевые рыбы — акулы и скаты

Отряд Костные рыбы наиболее многочисленный, к нему относится до 96% видов рыб.

К костным рыбам относятся подклассы Лучеперые и Лопастеперые

К классу Костных рыб относятся два подкласса —

• Лопастеперые
• и Лучеперые рыбы.

Подкасс Лопастеперые включает в себя два надотряда —

• Кистеперые
• и Двоякодышащие.

Большая часть представителей Кистеперых и Двоякодышащих рыб вымерли, они считаются предками пресмыкающихся.

К подклассу Лучеперых рыб относятся надотряды :

• Хрящевые ганоиды
• и Костистые рыбы.

К Хрящевым ганоидам относится

• отряд Осетровые или Костно-хрящевые рыбы.

Их скелет состоит как из хрящевой, так и из костной ткани.

Надотряд Костистые рыбы самый многочисленный, к нему принадлежит большая часть современных рыб — это такие отряды , как

• Сельдеобразные,
• Лососеобразные,
• Карпообразные,
• Окунеобразные,
• Трескообразные.

Характеристика различных отрядов рыб будет представлена в следующих выпусках.

Наталья Попова

Морфологическую основу движения образует опорно-двигательный аппарат. Собственно движителем выступают мышцы. Именно в мышце происходит трансформация химической энергии АТФ в механическую энергию. Однако мышце для сокращения и производства движения нужна точка опоры. Такими точками опоры для многочисленных мышц рыбы выступают кости скелета. Скелет выполняет и формообразующую функцию (рис. 5.1).

Строение скелета рыб (рис. 5.2). По многообразию форм тела рыб можно судить и о сложности строения их скелета (рис. 5.2). Особенностью рыб является то, что многие из них имеют как традиционный для всех позвоночных животных внутренний, так и наружный скелет. Последний можно рассматривать как признак эволюционного застоя. У костистых рыб наружный скелет представляет только чешуя. Однако у осетровых рыб наружный скелет довольно хорошо развит. Собственно чешуя у них присутствует лишь на хвостовом стебле, а туловищная часть и голова несут на себе костные образования - жучки, бляшки, колючки и шипы, доставшиеся современным рыбам от их предков - панцирных рыб. У рыб требования к жесткости и прочности костей ниже, чем у наземных позвоночных. Следует отметить, что и относительная масса костей у рыб в 2 раза меньше. Размеры скелета костистых рыб меняются пропорционально массе тела. Эта зависимость может быть описана уравнением регрессии:

М ск =0,033М тела 1,03 ,

где М ск - масса скелета, г; М тела - масса тела, г.

Меньшая масса костей для водных животных очень важна, Имея большой удельный вес, костная ткань существенно влияет на плавучесть тела водных животных. Поэтому даже вторично водные животные (китообразные) в процессе своей адаптации к водной среде получили нейтральную плавучесть в значительной степени благодаря облегчению скелета.

Практически отсутствующая гравитация в водной среде объясняет существенные различия и в строении отдельных костей рыб. Так, у рыб нет трубчатых костей, которые отличаются большой прочностью. На растяжение они выдерживают силу 170мН/м 2 , а на сжатие еще больше - 280 мН/м 2 .

Рис. 5.1. Форма тела рыб:

1-скумбрия; 2-сарган: 3-леш; 4-луна-рыба; 5-камбала; 6-угорь; 7-морская игла; 8- сельдяной король; 9-кузовок; 10- рыба-ёж; 11- морской конек; 12-скат В воде подобных нагрузок не существует: рыбий скелет не выполняет функцию поддержания тела, как у наземных позвоночных. Их тело поддерживает сама вода: у рыб нейтральная плавучесть (или близкая к нейтральной).

Рис. 5.2. Скелет рыбы (окуня):

1 - кости черепа; 2-4, 7, 10, 11 - кости плавников; 5 - уростиль; 6 - хвостовые позвонки; 8 - туловищные позвонки; 9 - ребра; 12 - жаберные крышки; 13 - верхняя и нижняя челюсти

Рыбьи кости лишены и губчатого вещества, заполняемого у наземных животных красным костным мозгом. Последний у рыб отсутствует, а функцию кроветворения выполняют другие органы.

Рыбьи кости являются упругими и эластичными, однако не очень прочными структурами. Кость имеет хорошо развитую органическую матрицу и минеральную часть. Первая образована эластиновыми и коллагеновыми волокнами и придает костям определенную форму и эластические свойства. Минеральные компоненты обеспечивают нужную прочность и жесткость костных образований. Степень минерализации костей рыб (костистых) колеблется в широких пределах: от 20 % у молоди до 60 % у старых особей, причем наиболее активно минерализация скелета происходит у рыб на первом году жизни (табл. 5.1).

5.1. Зависимость обшей минерализации костей сеголетков карпа от интенсивности их роста, % золы в сухом веществе жаберной крышки

Примечание. Средние данные по трем водоемам Московской, Смоленской областей и Ставропольского края.

Кроме возраста на минерализацию костей влияет видовая принадлежность. У одновозрастных особей карпа, плотвы, окуня и сома из одного водоема различия в степени минерализации жаберной крышки достигают 15 %.

Степень минерализации воды (58-260 мг/л) и характер питания (включая 30-дневное голодание) не влияют на уровень золы в костях рыб. Однако темп роста существенно влияет на этот показатель. Сеголетки карпа, выращенные в одних и тех же условиях, но различающиеся по массе тела, имеют большие различия в степени минерализации костной ткани.

Элементный состав костной золы менее стабилен по сравнению с общей минерализацией и изменяется под влиянием условий содержания рыбы. Для сеголетков карпа разных породных линий (голый, зеркальный, линейный и чешуйчатый) можно привести следующие усредненные характеристики макро- и микроминерального состава костной ткани (табл. 5.2).

					Сu	Мп

Значительная доля минеральных образований кости представлена соединениями фосфора, входящими в состав гидрооксиапатита. Содержание фосфора в костях рыб в 2 раза ниже по сравнению с наземными животными, но довольно стабильно (около 10 %). Соотношение Са: Р в костях сеголетков карпа со-ставляет примерно 2,7: 1. Магний в составе кристаллов гидрооксиапатита обеспечивает прочность костной ткани наземных животных. У рыб требования к прочности костей иные, поэтому уровень магния в костях невысок (220 мг% вместо 1500 мг% у наземных животных). У рыб больше и соотношение Са: Mg (114: 1 у сеголетков карпа и 50:1 у наземных домашних животных).

Микроминералъный состав костей не отличается единообразием. На него влияют многие факторы (питание, возраст, видовая принадлежность). Однако главным фактором следует считать алиментарный. Соотношение же отдельных

микроэлементов в костной ткани при стабильных условиях выращивания рыбы более постоянно. Так, больше всего в костях цинка (60-100 мг% на золу), второе место занимает железо (15-20мт%), далее марганец (7- 16 мг%) и медь (1-5 мг%). Интересно, что концентрация железа в воде не влияет на накопление элемента в скелете.

Концентрация тяжелых металлов в костях напрямую определяйся их распространенностью во внешней среде. Интенсивность аккумуляции тяжелых металлов выше у молоди. Концентрация стронция (Sr90) в костях ушастого окуня и тиляпии может превышать его уровень в воде в 10 раз. У тиляпии уже через 2 дня после содержания ее в радиоактивной воде уровень радиации костей достигает уровня радиации воды. Через 2 мес концентрация стронция в скелете тиляпии в 6 раз превышала таковую в воде. Причем насколько легко тяжелые металлы проникают в костную ткань рыб, настолько же медленно ее покидают. Стронций остается в скелете рыб десятилетиями даже при условии содержания рыбы в свободной от этого элемента среде.

Скелет костистых рыб принято делить на осевой и периферический (см. рис. 5.2). Осевой скелет включает в себя позвоночный столб (туловищная и хвостовая части), ребра и кости головы. Количество позвонков у разных видов неодинаково и колеблется от 17 у луны-рыбы до 114 у речного угря. У хрящевой рыбы - морской лисицы - количество позвонков достигает 365. Первые четыре туловищных позвонка могут быть трансформированы в так называемый Веберов аппарат. Позвонки туловищной и хвостовой частей неодинаковы по строению. Туловищный позвонок имеет тело, верхний остистый отросток и два нижних остистых отростка. У основания верхнего остистого отростка и верхнего края тела позвонка находится невральная дуга. Внизу справа и слева от туловищных позвонков отходят ребра, которые соединены с позвонками подвижно.

Позвонки хвостового стебля отличаются тем, что их нижние остистые отростки, срастаясь, формируют гемальную дугу и непарный гемальный отросток. К тому же в хвостовой части отсутствуют реберные кости.

Между телами позвонков располагаются прослойки студенистой массы - остатки хорды, которые обеспечивают эластичность и упругость позвоночного столба. Таким образом, позвоночник не представляет собой единой кости. Он имеет вид цепочки, состоящей из жестких элементов - позвонков и эластичных дисков. Позвонки соединены между собой подвижно при помощи эластических связок. Такая конструкция позвоночного столба обеспечивает большую подвижность и упругость позвоночника в горизонтальной плоскости. Для рыб это очень важно, так как поступательное движение рыб достигается благодаря S-образным изгибам туловища и хвостового стебля.

Скелет головы имеет сложное строение и объединяет более 50 в основном парных костей (рис. 5.3). Он включает в себя кости черепа и висцеральную часть головы (кости верхней и нижней челюстей, 5 пар жаберных дуг и 4 кости жаберных крышек).

Периферический скелет представляют кости непарных плавников, кости поясов парных плавников, а также мускульные косточки. Основу непарных спинного и анального плавников составляют радиалии, к которым крепятся лучи плавников.

Рис. 5.3. Основные кости головы окуня:

1 - лобная; 2- теменная; 3- верхнезатылочная; 4- носовая; 5 - предчелюстная; 6 - верхнече-люстная; 7- зубная; 8- суставная; 9 - предкрышка; 10- крышка; 11 - межкрышка-12- подкрышка; 13- задневисочная; 14- предглазничная; 15- глазничные кости

Парные плавники (рис. 5.4) - грудные и брюшные - имеют собственный скелет, который представлен костями свободного плавника и костями соответствующего пояса (плечевого или тазового). Плечевой пояс костистых рыб состоит из лопатки, коракоида, трех костей клейтрума и задневисочной кости. Задневисочная кость является элементом черепа и поэтому придает плечевому поясу прочность и относительную неподвижность, которая усиливается неподвижным соединением клейтрумов правой и левой половин тела.

Тазовый пояс (пояс брюшных плавников) с осевым скелетом жестко не связан. Он состоит из двух (правой и левой) треугольных костей, к которым крепятся плавники. Костная основа грудных и брюшных плавников неодинакова. В состав грудных плавников входит три типа костных образований: базалии. множественные радиалии и плавниковые лучи.

Рис. 5.4. Кости парных плавников и их поясов:

а-хрящевая рыба- б-костистая рыба; I-грудной плавнике плечевым поясом; II - брюшной плавник с тазовым поясом;1 - лопаточный отдел; 2- коракоидный отдел; 3-базалии; 4-радиалии; 5 -лучи плавников; 6 - птеригоподии; 7-лопатка; 8- коракоид; 9-клерум; 10-задний клейтрум; 11 -надклейтрум; 12-задневисочная кость; 13- тазовая кость

В брюшных плавниках костистых рыб радиалии, как правило, отсутствуют. Следует подчеркнуть, что в целом опорная часть грудных плавников более совершенна. Они имеют и более развитую мышечную систему. Именно поэтому грудные плавники обеспечивают сложные поведенческие акты.



Опорно-двигательная система рыб — система органов и тканей рыб, что позволяет им совершать движения и корректировать свое положение в окружающей среде. Благодаря эволюционным видозминенням части опорно-двигательной системы приспособлены для выполнения также и других специализированных функций. Скелет костных рыб делится на осевой скелет, череп, скелет непарных плавников, скелет парных плавников и их поясов. Скелет состоит из хрящевых (хондрального) и покровных, или накладных костей. Первые образованные в результате замещения хряща костной тканью. Покровные кости образуются в кориуме и погружаются под кожу.

Строение черепа рыб

В отличие от наземных позвоночных, имеющих череп с большим количеством сросшихся костей, череп рыб содержит более 40 костных элементов, которые могут двигаться независимо. Это позволяет осуществлять вытягивание челюстей, крышкой челюстей в стороны, опускание жаберного аппарата и дна ротовой полости.

Череп преимущественно костный, образованный как накладными, так и хондрального костями. Хондрального окостенения образуют заднюю часть мозгового черепа, его стороны и частично дно. Накладные кости покрывают первичную черепную коробку, образуя покров и частично стороны.

Череп костных рыб, как и всех позвоночных, делится на мозговой (осевой) и висцеральный отделы. Мозговой состоит из нескольких отделов: затылочного, слухового, орбитального, обонятельного. Кровлю, частично стороны и дно черепа составляют нечетные кости — носовые, лобные, теменные. Дно черепа образовано парасфеноидом (parasphenoideum) и лемехом (vomer). Висцеральный череп состоит из челюстной, подъязычной и 5 жаберных дуг, а также жаберных крышек.

Для черепа костных рыб характерна гиостилия: присоединение челюстной дуги и вторичных челюстей с мозговым черепом через верхний элемент подъязычной дуги — подвесок или гиомандибуляре.

Подвижные элементы прикрепляются к более жестко сочлененного нейрокраниуму, окружающей мозг. Нейрокраниум костных рыб эволюционно образуется из хрящевого черепа хрящевых рыб, к которому прирастают кожные костные пластинки.

Челюсти в классах костистых и хрящевых рыб эволюционно образуются из третьей пары жаберных дуг (о чем свидетельствуют рудименты первых двух пар дуг у акул — так называемые губные хрящи).

В костных рыб челюсти несут основные группы зубов на предчелюстная (premaxilla) и верхнечелюстной костях (maxilla) (верхняя челюсть), на dentale и articulare (нижняя челюсть), а также, во многих видов, на лемех (vomer).

Несколько специализированных групп костей формируют дно ротовой полости и сочетают челюсти с другими элементами черепа. Наиболее рострально (спереди) расположена геоидна дуга, играет важную роль при изменении объема ротовой полости. Затем следуют жаберные дуги, несут жаберные дыхательные структуры, и наиболее каудально (сзади) расположены так называемые глоточные челюсти, также могут нести зубы.

Во время питания мышцы, опускают комплекс нижней челюсти, смещают этот комплекс так, что челюсти выдвигаются вперед. При этом в ротовой полости генерируются всасывающая сила за счет опускания дна рта. Жаберные крышки при этом закрывают жабры. Такая комбинация движений приводит к всасыванию воды и затягивание пищи в рот.

Осевой скелет, скелет парных и непарных плавников

Позвоночник рыб состоит из отдельных, не сросшихся в одном отделе, позвонков. Позвонки рыб амфицельни (т.е. их обе торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находятся хрящевые прослойки. Хорда сильно редуцирована, расширенная между телами позвонков и в сильно суженном виде проходит через канал в теле позвонков. Нервная дуга сверху над телом позвонка защищает спинной мозг, проходит сквозь нее. От позвонков, находящихся в туловище, в стороны отходят боковые отростки, к которым прикрепляются ребра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков на позвонках нет, зато кроме нервной дуги имеется сосудистая дуга, прикрепляется к позвонка снизу и защищает помещенную в ней большой кровеносный сосуд — брюшную аорту. От нервных и сосудистых дуг вертикально вверх и вниз отходят заостренные отростки.

Движущая сила при плавании рыб вырабатывается плавниками: парными (грудные и брюшные) и нечетными — спинной, анальный, хвостовой. При этом в лучеперые рыб плавники состоят из костных (в некоторых примитивных рядах — хрящевых) лучей, объединенных плавательной лопастью. Присоединены к основанию лучей мышцы могут разворачивать или сворачивать пловец, или менять его ориентацию или генерировать волнообразные движения пловца. Хвостовой плавник, у большинства рыб является основным генератором движения, поддерживается набором специальных сплющенных костей (уростиль и др.) И ассоциированных с ними мышц в дополнение к боковым мышц туловища. По соотношению размеров верхней и нижней лопасти хвостовой плавник может быть гомоцеркальним (когда обе лопасти имеют равную величину, это характерно для большинства лучеперые рыб) или гетероцеркальным (когда одна лопасть, конечно верхняя, больше другой; характерно для акул и скатов, с лучеперые — для осетрообразные, у таких представителей лучеперые, как меченосцы, хвостовой плавник гетероцеркальный с большей нижней лопастью).

Мускулатура

Соматическая мускулатура является поперечно-полосатой.

Справа и слева от позвоночника отходит мембрана из соединительной ткани, называется горизонтальной септы и разделяет мышцы тела рыбы на дорсальную (верхнюю) и вентральную (нижнюю) части, называемые миомеры.

Плавание рыб осуществляется благодаря скроченню мышц, соединенные сухожилиями с позвоночником. Миомеры в теле рыбы имеют структуру конусов, вложенных друг в друга, и разделенных перегородками соединительной ткани (миосепты). Сокращение миомеры через сухожилия передается на позвоночник, побуждая его к волнообразного движения — по всей длине тела, или только в хвостовом отделе.

В общем мускулатура рыб представлена ​​двумя типами мышц. «Медленные» мышцы используются при спокойном плавании. Они медленно оксидуються и богатые миоглобин, что придает им красного цвета. Метаболизм в них происходит благодаря оксигенации питательных веществ. Благодаря постоянному насыщению кислородом, такие красные мышцы могут долго не уставать, и поэтому используются при долгом монотонном плавании. В отличие от красных, «быстрые» белые мышцы с не оксигенацийним, а гликолитическую метаболизмом способны к быстрому внезапного сокращения. Они используются при быстрых внезапных рывках, при этом могут генерировать большую за красные мышцы мощность, но быстро устают.

Часть соматической мускулатуры превратилась в другие группы мышц: глазные, надзяброви и пидзяброви, челюстные, мышцы грудных плавников.

Также во многих рыб мышцы могут выполнять и некоторые другие функции, кроме движения. У некоторых видов они выполняют функцию терморегуляторов, или «нагревательных батарей». В тунцов (семья Scombridae) благодаря активности мускулатуры температура мозга поддерживается на высоком уровне, чем в других частях тела, когда тунцы охотятся на кальмаров в глубоких холодных водах.

Электрический ток, генерируемый при сокращении мышц, используются рыбой-слоном как коммуникационные сигнал; в электрических скатов электрические импульсы, генерируемые видоизмененными мышцами, используются для поражения других животных. Модификация мышечных клеток для выполнения функции электрической батареи эволюционно происходила независимо и неоднократно в разных таксонах: глазных мышц у рыбы-звезды (семья Uranoscopidae), жевательной мускулатуры (электрические скаты) или осевой мускулатуры (электрические угри).

Висцеральная мускулатура, окружающей пищеварительный тракт, представлена ​​гладкими мышцами.