Эмбриональный источник развития печеночной паренхимы. Эмбриональное развитие структуры и функции печени - болезни органов пищеварения у детей
I. Общая морфо-функциональная характеристика печени.
Печень является самой крупной железой человеческого организма (масса печени взрослого составляет 1/50 массы тела), выполняет ряд важных функций:
1. Экзокринная функция – выработка желчи, необходимой в кишечнике для имульгирования жиров и усиления перистальтики.
2. Метаболизация гемоглобина – железосодержащая часть - гем транспортируется макрофагами в красный костный мозг и повторно используется там эритроидными клетками для синтеза гемоглобина, глобиновая часть используется в печени для синтеза желчных пигментов и включается в состав желчи.
3. Дезинтоксикация вредных продуктов обмена веществ, токсинов, инактивация гормонов, разрушение лекарственных веществ.
4. Синтез белков плазмы крови – фибриноген, альбумины, протромбин и др.
5. Очистка крови от микроорганизмов и инородных частиц (звездчатые макрофаги гемокапилляров).
6. Депонирование крови (до 1,5 л).
7. Депонирование гликогена в гепатоцитах (инсулин и глюкогон).
8. Депонирование жирорастворимых витаминов – А, Д, Е, К.
9. Участие в обмене холестерина.
10. В эмбриональном периоде – орган кроветворения.
В эмбриональном периоде печень закладывается и развивается из выпячивания стенки I кишки состоящей из энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнатомов. Из энтодермы образуются гепатоциты и эпителий желчевыводящих путей; из мезенхимы образуются соединительная ткань капсулы, перегородок и прослоек, кровеносные и лимфатические сосуды; из висцерального листка спланхнатомов вместе с мезенхимой – серозная оболочка.
У новорожденных капсула печени тонкая, отсутствует четкая дольчатость, нет четкой радиальной ориентации печеночных пластинок в дольках, в печени еще встречаются очаги миелоидного кроветворения. К 4-5 годам появляется четкая долчатость печени, а к 8-10 годам формирование окончательной структуры печени заканчивается.
III. Строение печени. Орган снаружи покрыт брюшиной и соединительнотканной капсулой. Сединительнотканные перегородки делят орган на доли, а доли на сегменты, состоящие из долек. Морфофункциональными единицами печени являются печеночные дольки. Для лучшего усвоения строения дольки полезно вспомнить особенности кровоснабжения печени. В ворота печени входят воротная вена (собирает кровь из кишечника – богата питательными веществами, из селезенки – богата гемоглобином от старых разрушающихся эритроцитов) и печеночная артерия (кровь богатая кислородом). В органе эти сосуды делятся на долевые , далее на сегментарные , субсегментарные , междольковые , вокругдольковые . Междольковые артерии и вены в препаратах располагаются рядом с междольковым желчным протоком и образуют так называемые печеночные триады. От вокругдольковых артерий и вен начинаются капилляры, которые, сливаясь в периферической части дольки дают начало синусоидным гемокапиллярам . Синусоидные гемокапилляры в дольках идут от периферии к центру радиально и в центре дольки сливаясь образуют центральную вену. Центральные вены впадают в поддольковые вены , а последние сливаясь друг с другом образуют последовательно сегментарные и долевые печеночные вены , впадающие в нижнюю полую вену .
Строение печеночной дольки. Печеночная долька в пространстве имеет в классическом представлении вид многогранной призмы, по центру которой вдоль длинной оси проходит центральная вена. В препарате на поперечном срезе долька выглядит как многогранник (5-6 гранник). В центре дольки располагается центральная вена, от которой радиально расходятся как лучи печеночные балки (или печеночные пластинки), в толще каждой печеночной балки находится желчный капилляр, а между соседними балки – синусоидные гемокапилляры, идущие радиально от периферии дольки к центру, где они сливаются в центральную вену. По углам многогранника располагаются междольковая артерия и вена, междольковый желчный проток – печеночные триады. У человека соединительнотканная прослойка вокруг дольки не выражена, условные границы дольки можно определить по линиям соединяющим соседние печеночные триады, расположенные по углам многогранника. Разрастание соединительной ткани в паренхиме печени, в том числе вокруг долек, наблюдается при хронических заболеваниях печени, при гепатитах различной этиологии.
Печеночная балка – это тяж из 2 рядов гепатоцитов, идущий радиально от центральной вены на периферию дольки. В толще печеночной балки находится желчный капилляр. Гепатоциты, образующие печеночные балки, - клетки многоугольной формы, имеют 2 полюса: билиарный полюс – поверхность обращенная к желчному капилляру, и васкулярный полюс – поверхность обращенная к синусоидному гемокапилляру. На поверхности билиарного и васкулярного полюса гепатоцита имеются микроворсинки. В цитоплазме гепатоцитов хорошо выражены гранулярная и агранулярная ЭПС, пластинчатый комплекс, митохондрии, лизосомы, клеточный центр, содержится большое количество жировых включений и включений гликогена. До 20% гепатоцитов 2-х или многоядерные. Из синусоидных гемокапилляров в гепатоциты поступают питательные вещества и витамины, всосавшиеся в кровь из кишечника; в гепатоцитах происходит дезинтоксикация, синтез белков плазмы крови, образование и отложение про запас в виде включений гликогена, жира и витаминов, синтез и выделение желчи в просвет желчных капилляров.
В толще каждой печеночной балки проходит желчный капилляр. Желчный капилляр собственной стенки не имеет, его стенка образована цитолеммой гепатоцитов. На билиарных поверхностях цитолеммы гепатоцитов имеются желобки, которые прикладываясь друг к другу образуют канал – желчный капилляр. Герметичность стенки желчного капилляра обеспечивают десмосомы, соединяющие края желобков. Желчные капилляры начинаются в толще печеночной пластинки ближе к центральной вене слепо, идут радиально на периферию дольки и продолжаются в короткие холангиолы , впадающие в междольковые желчные протоки. Желчь в желчных капиллярах течет в направлении от центра на периферию дольки.
Между двумя соседними печеночными балками проходит синусоидный гемокапилляр. Синусоидный гемокапилляр образуется в результате слияния в периферической части дольки коротких капилляров отходящих от вокругдольковой артерии и вены, т.е. кровь в синусоидных капиллярах смешанная (артериальная и венозная). Синусоидные капилляры идут радиально от периферии к центру дольки, где сливаясь образуют центральную вену. Синусоидные капилляры относятся к капиллярам синусоидного типа – имеют большой диаметр (20 мкм и более), эндотелий не сплошной – между эндотелиоцитами имеются щели и поры, базальная мембрана не сплошная – на большой протяженности вовсе отсутствует. Во внутренней выстилке гемокапилляров среди эндотелиоцитов располагаются звездчатые макрофаги (клетки Купфера ) – отрстчатые клетки, имеют митохондрии и лизосомы. Печеночные макрофаги выполняют защитные функции - фагоцитируют микроорганизмы, инородные частицы. К макрофагам и эндотелиоцитам со стороны просвета капилляра прикрепляются ямочные клетки (pit клетки ), выполняющие 2-кую функцию: с одной стороны являются киллерами – убивают поврежденные гепатоциты, с другой стороны вырабатывают гормоноподобные факторы стимулирующие пролиферацию и регенерацию гепатоцитов. Между гемокапилляром и печеночной пластинкой имеется узкое пространство (до 1 мкм) – пространство Диссе = перикапиллярное пространство = вокругсинусоидное пространство . В пространстве Диссе находятся аргерофильные ретикулярные волокна, жидкость богатая белками, микроворсинки гепатоцитов, отростки макрофагов
и перисинусоидальных липоцитов . Через протсранство Диссе идет происходит между кровью и гепатоцитами. Перисинусоидальные липоциты – мелкие клетки (до 10 мкм), имеют отростки; в цитоплазме имеют много рибосом, митохондрии и мелкие капельки жира; функция – способны волокнообразованию (количество этих клеток резко увеличивается при хронических заболеваниях печени) и депонируют жирорастворимые витамины А, Д, Е, К.
Кроме классического представления дольки печени существуют и другие модели дольки – портальная долька и ацинус печени (см. схему).
Схема ацинуса печени Схема портальной дольки
Портальная печеночная долька включает сегменты 3-х соседних классических долек и представляет собой в препарате треугольник, на вершинах которых находятся центральные вены, а в центре - печеночная триада.
Печеночный ацинус образован сегментами 2-х соседних классических долек, в препарате выглядит как ромбик, на острых углах которого расположены центральные вены, а на тупых углах – печеночные триады.
Возрастные изменения в печени. Формирование окончательной структуры долек заканчивается к 8-10 годам. В пожилом и старческом возрасте снижается митотическая активность гепатоцитов, наблюдается компенсаторная гипертрофия клеток, увеличивается содержание гепатоцитов с полиплоидией и и моногоядерных гепатоцитов. В цитоплазме накапливается пигмент липофусцин и жировые включения, снижается содержание гликогена, снижается активность окислительно-восстановительных ферментов. В дольках печени уменьшается количество гемокапилляров на единицу площади, что приводит к гипоксии и как следствие этого – к дистрофии и гибели гепатоцитов в центральных частях долек.
IV. Желчный пузырь – тонкостенный полый орган, объемом до 70 мл. В стенке различают 3 оболочки – слизистая, мышечная и адвентициальная. Слизистая оболочка образует многочисленные складки, состоит из однослойного высокопризматического каемчатого эпителия (для всасывания воды и концентрирования желчи) и собственной пластинки слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В области шейки пузыря в собственной пластинке слизистой располагаются альвеолярно-трубчатые слизистые железы. Мышечная оболочка из гладккой мышечной ткани, в области шейки утолщаясь образует сфинктер. Наружная оболочка в большей части адвентициальная (рыхлая волокнистая соединительная ткань), небольщой участок может имет серозную оболочку.
Желчный пузырь выполняет резервуарную функцию, сгущает или концентрирует желчь, обеспечивает порционное поступление желчи по необходимости в 12-перстную кишку.
V. Поджелудочная железа. В эмбриональном периоде закладывается из тех же источников, что и печень – из энтодермы образуется эпителий концевых отделов и выводных протоков экзокринной части, а также клетки островков Лангерганса (эндокринной части; из мезенхимы – соединительнотканная капсула, перегородки и прослойки; из висцерального листка спланхнотомов – серозная оболочка на передней поверхности органа.
Орган снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят перегородки тонкие прослойки рыхлой соединительной ткани. В поджелудочной железе различают экзокринную часть (97%) и эндокринную часть (до 3%).
Экзокринная часть поджелудочной железы состоит из концевых (секреторных) отделов и выводных протоков. Секреторные отделы представлены ацинусами – округлые мешочки, стенка которых образована 8-12 панкреатоцитами или ациноцитами. Панкрееатоциты – клетки конической формы, базальная часть клеток окрашивается базофильно и называется гомогенной зоной – там располагаются гранулярная ЭПС и митохондрии (РНК в рибосомах этого органоида окрашивается основными красками и обеспечивает базофилию). Над ядром располагается пластинчатый комплекс, а в апикальной части находятся оксифильныесекреторные гранулы - зимогенная зона. В секреторных гранулах находятся неактивные формы пищеварительных ферментов – трипсин, липаза и амилаза.
Выводные протоки начинаются вставочными протоками, выстланными плоским или низкокубическим эпителием. Вставочные протоки продолжаются во внутридольковые протоки с кубическим эпителием, а далее – междольковые протоки и общий выводной проток, выстланные призматическим эпителием.
Эндокринная часть поджелудочной железы представлен островками Лангерганса (или панкреатические островки). Островки состоят из 5 типов инцулоцитов:
1. В – клетки (базофильные клетки или b - клетки) – составляют до 75% всех клеток, лежат в центарльной части островка, окрашиваются базофильно, вырабатывают гормон инсулин – повышает проницаемость цитолеммы клеток (особенно гепатоцитов печени, мышечных волокон в скелетной мускулатуре) для глюкозы – концентрация глюкозы в крови при этом снижается, глюкоза проникает в клетки и там откладывается про запас в виде гликогена. При гипофункции В-клеток развивается сахарный диабет – глюкоза не может проникать в клетки, поэтому ее концентрация в крови повышается и глюкоза через почки с мочой (до 10 л в сутки) выводится из организма.
2. А-клетки (a-клетки или ацидофильные клетки) – составляют 20-25% клеток островков, располагаются по периферии островков, в цитоплазме содержат ацидофильные гранулы с гормоном глюкогоном – антогонист инсулина – мобилизует гликоген из клеток – в крови повышает содержание глюкозы.
3. D-клетки (d-клетки или дендритические клетки) – 5-10% клеток, располагаются по краю островков, имеют отростки. D-клетки вырабатывают гормон соматостатин – тормозит выделение А- и В-клетками инсулина и глюкогона, задерживает выделение панкреатического сока экзокринной частью.
4. D 1 -клетки (аргерофильные клетки) – малочисленные клетки, окрашиваются солями серебра, вырабатывают ВИП – вазоактивный полипептид – снижает артериальное давление, повышает функцию экзокринной и эндокринной части органа.
5. РР-клетки (панкреатический полипептид) – 2-5% клеток, располагаются по краю островков, имеют очень мелкие гранулы с панкреатический полипептидом – усиливает выделение желудочного сока и гормонов осровков Лангерганса.
Регенерация – клетки поджелудочной железы не делятся, регенерация происходит путем внутриклеточной регенерации – клетки постоянно обновляют свои изношенные органоиды.
Печень , hepar , располагается в области правого подреберья и в надчревной области.
Топография печени
У печени выделяют две поверхности : диафрагмальную, faces diaphragmatica , и висцеральную, faces visceralis . Обе поверхности образуют острый нижний край, margo inferior ; задний край печени закруглен.
К диафрагмальной поверхности печени от диафрагмы и передней брюшной стенки в сагиттальной плоскости идет серповидная связка печени, lig . falciforme , представляющая собой дупликатуру брюшины.
На висцеральной поверхности печени выделяется 3 борозды: две из них идут в сагиттальной плоскости, третья - во фронтальной.
Левая борозда образует щель круглой связки, fissura ligamenti teretis , а в задней - щель венозной связки, fissura ligamenti venosi . В первой щели располагается круглая связка печени, lig . teres hepatis . В щели венозной связки находится венозная связка, lig . venosum .
Правая сагиттальная борозда в переднем отделе образует ямку желчного пузыря, fossa vesicae fellae , а в задней части - борозду нижней полой вены, sulcus venae cavae .
Правая и левая сагиттальные борозды соединяются глубокой поперечной бороздой, которую называют воротами печени, pdrta hepatis .
Доли печени
На висцеральной поверхности правой доли печени выделяют квадратную долю, lobus quadrdtus , и хвостатую долю, lobus caudatus . От хвостатой доли отходят вперед два отростка. Один из них - хвостатый отросток, processus caudatus , другой - сосочковый отросток, processus papillaris .
Строение печени
Снаружи печень покрыта серозной оболочкой, tunica serosa , представленной висцеральной брюшиной. Небольшой участок в задней части не покрыт брюшиной - это внебрюшинное поле, area nuda . Однако, несмотря на это, можно считать, что печень расположена интраперитонеально. Под брюшиной находится тонкая плотная фиброзная оболочка, tunica fibrosa (глиссонова капсула).
В печени выделяют 2 доли, 5 секторов и 8 сегментов. В левой доле выделяют 3 сектора и 4 сегмента, в правой - 2 сектора и также 4 сегмента.
Каждый сектор представляет собой участок печени, в который входят ветвь воротной вены второго порядка и соответствующая ей ветвь печеночной артерии, а также нервы и выходит секторальный желчный проток. Под печеночным сегментом понимают участок печеночной паренхимы, окружающий ветвь воротной вены третьего порядка, соответствующие ей ветвь печеночной артерии и желчный проток.
Морфофункциональной единицей печени
является долька печени, lobulus hepatis .
Сосуды и нервы печени
В ворота печени входят собственная печеночная артерия и воротная вена.
Воротная вена несет венозную кровь от желудка, тонкой и толстой кишки, поджелудочной железы и селезенки, а собственная печеночная артерия - артериальную кровь.
Внутри печени артерия и воротная вена разветвляются до междольковых артерий и междольковых вен. Эти артерии и вены располагаются между дольками печени вместе с желчными междольковыми проточками.
От междольковых вен внутрь долек отходят широкие внутридольковые синусоидные капилляры, залегающие между печеночными пластинками («балками») и впадающие в центральную вену.
В начальные отделы синусоидных капилляров впадают артериальные капилляры, отходящие от междольковых артерий.
Центральные вены печеночных долек образуют поддольковые вены, из которых формируются крупные и несколько мелких печеночных вен, выходящих из печени в области борозды нижней полой вены и впадающих в нижнюю полую вену.
Лимфатические сосуды впадают в печеночные, чревные, правые поясничные, верхние диафрагмальные, окологрудинные лимфатические узлы.
Иннервация печени
осуществляется ветвями блуждающих нервов и печеночного (симпатического) сплетения.
Печень - самый крупный орган у человека. Её масса равна 1200-1500 г, что составляет одну пятидесятую часть массы тела. В раннем детстве относительная масса печени ещё больше и в момент рождения равна одной шестнадцатой части массы тела, в основном за счёт крупной левой доли.
Печень располагается в правом верхнем квадранте живота и прикрыта рёбрами. Её верхняя граница находится примерно на уровне сосков. Анатомически в печени выделяют две доли - правую и левую. Правая доля почти в 6 раз крупнее левой (рис. 1-1-1-3); в ней выделяют два небольших сегмента: хвостатую долю на задней поверхности и квадратную долю на нижней поверхности. Правая и левая доли разделяются спереди складкой брюшины, так называемой серповидной связкой, сзади - бороздой, в которой проходит венозная связка, и снизу - бороздой, в которой находится круглая связка.
Печень снабжается кровью из двух источников: воротная вена несёт венозную кровь из кишечника и селезёнки, а печёночная артерия, отходящая от чревного ствола, обеспечивает поступление артериальной крови. Эти сосуды входят в печень через углубление, называемое воротами печени, которое располагается на нижней поверхности правой доли ближе к её заднему краю. В воротах печени воротная вена и печёночная артерия дают ветви к правой и левой долям, а правый и левый жёлчные протоки соединяются и образуют общий жёлчный проток. Печёночное нервное сплетение содержит волокна седьмого-десятого грудных симпатических ганглиев, которые прерываются в синапсах чревного сплетения, а также волокна правого и левого блуждающих и правого диафрагмального нервов. Оно сопровождает печёночную артерию и жёлчные протоки до их самых мелких ветвей, достигая портальных трактов и паренхимы печени .
Рис. 1-1. Печень, вид спереди. 765.
Рис. 1-2. Печень, вид сзади. См. также цветную иллюстрацию на с. 765.
Рис. 1-3. Печень, вид снизу.См. также цветную иллюстрацию на с. 765.
Венозная связка, тонкий остаток венозного протока плода, отходит от левой ветви воротной вены и сливается с нижней полой веной в месте впадения левой печёночной вены. Круглая связка, рудимент пупочной вены плода, проходит по свободному краю серповидной связки от пупка до нижнего края печени и соединяется с левой ветвью воротной вены. Рядом с ней проходят мелкие вены, соединяющие воротную вену с венами пупочной области. Последние становятся видимыми, когда развивается внутрипеченочная обструкция системы воротной вены.
Венозная кровь от печени оттекает в правую и левую печёночные вены, которые отходят от задней поверхности печени и впадают в нижнюю полую вену вблизи от места её слияния с правым предсердием.
Лимфатические сосуды оканчиваются в небольших группах лимфатических узлов, окружающих ворота печени. Отводящие лимфатические сосуды впадают в узлы, расположенные вокруг чревного ствола. Часть поверхностных лимфатических сосудов печени, располагающихся в серповидной связке, перфорирует диафрагму и оканчивается в лимфатических узлах средостения. Другая часть этих сосудов сопровождает нижнюю полую вену и оканчивается в немногочисленных лимфатических узлах вокруг её грудного отдела.
Нижняя полая вена образует глубокую борозду справа от хвостатой доли, примерно на 2 см правее средней линии.
Жёлчный пузырь располагается в ямке, которая тянется от нижнего края печени до её ворот.
Большая часть печени покрыта брюшиной, за исключением трёх участков: ямки жёлчного пузыря, борозды нижней полой вены и части диафрагмальной поверхности, расположенной справа от этой борозды.
Печень удерживается в своём положении за счёт связок брюшины и внутрибрюшного давления, которое создаётся напряжением мышц брюшной стенки.
Функциональная анатомия: секторы и сегменты
Исходя из внешнего вида печени можно предположить, что граница между правой и левой долей печени проходит по серповидной связке. Однако такое деление печени не соответствует кровоснабжению или путям оттока жёлчи. В настоящее время путём изучения слепков, получаемых при введении винила в сосуды и жёлчные протоки, уточнена функциональная анатомия печени. О на соответствует данным, получаемым при исследовании с помощью методов визуализации.
Воротная вена разделяется на правую и левую ветви; каждая из них в свою очередь делится ещё на две ветви, кровоснабжающие определённые зоны печени (по-разному обозначаемые секторы). Всего таких секторов четыре. Справа располагаются передний и задний, слева - медиальный и латеральный (рис. 1-4). При таком делении граница между левыми и правыми отделами печени проходит не вдоль серповидной связки, а по косой линии справа от неё, проведённой сверху вниз от нижней полой вены до ложа жёлчного пузыря. Зоны воротного и артериального кровоснабжения правых и левых отделов печени, а также пути оттока жёлчи правой и левой сторон не перекрываются. Эти четыре сектора разделены тремя плоскостями, которые содержат три основные ветви печёночной вены.
Рис. 1-4. Секторы печени человека. См. также цветную иллюстрацию на с. 765.
Рис. 1-5. Схема, отражающая функциональную анатомию печени. Три главные печёночные вены (тёмно-синий цвет) разделяют печень на четыре сектора, в каждый из которых отходит ветвь воротной вены; разветвление печёночной и воротной вен напоминает переплетённые пальцы рук . См. также цветную иллюстрацию на с. 766.
При более детальном рассмотрении секторы печени можно разделить на сегменты (рис. 1-5). Левый медиальный сектор соответствует сегменту IV, в правом переднем секторе находятся сегменты V и VIII, в правом заднем - VI и VII, в левом латеральном - II и III. Между крупными сосудами этих сегментов нет анастомозов, но на уровне синусоидов они сообщаются. Сегмент I соответствует хвостатой доле и изолирован от других сегментов, так как он не снабжается кровью непосредственно из основных ветвей воротной вены, а кровь из него не оттекает ни в одну из трёх печёночных вен.
Приведённая выше функциональная анатомическая классификация позволяет правильно интерпретировать данные рентгенологического исследования и имеет важное значение для хирурга, планирующего резекцию печени. Анатомия кровеносного русла печени весьма вариабельна, что подтверждается и данными спиральной компьютерной томографии (КТ) и магнитно-резонансного реконструирования .
Анатомия жёлчных путей (рис. 1-6)
Из печени выходят правый и левый печёночные протоки, сливающиеся в воротах в общий печёночный проток. В результате его слияния с пузырным протоком образуется общий жёлчный проток.
Общий жёлчный проток проходит между листками малого сальника кпереди от воротной вены и справа от печёночной артерии. Располагаясь кзади от первого отдела двенадцатиперстной кишки в желобке на задней поверхности головки поджелудочной железы, он входит во второй отдел двенадцатиперстной кишки. Проток косо пересекает зад-немедиальную стенку кишки и обычно соединяется с главным протоком поджелудочной железы, образуя печёночно-поджелудочную ампулу (фатерову ампулу). Ампула образует выпячивание слизистой оболочки, направленное в просвет кишки, - большой сосочек двенадцатиперстной кишки (фате-рое сосочек). Примерно у 12-15% обследованных общий жёлчный проток и проток поджелудочной железы открываются в просвет двенадцатиперстной кишки раздельно.
Рис. 1-6. Жёлчный пузырь и жёлчные пути. См. также цветную иллюстрацию на с. 766.
Размеры общего жёлчного протока при определении разными методами оказываются неодинаковыми. Диаметр протока, измеренный при операциях, колеблется от 0,5 до 1,5 см. При эндоскопической холангиографии диаметр протока обычно менее 11 мм, а диаметр более 18 мм считается патологическим . При ультразвуковом исследовании (УЗИ) в норме он ещё меньше и составляет 2-7 мм; при большем диаметре общий жёлчный проток считается расширенным.
Часть общего жёлчного протока, проходящая в стенке двенадцатиперстной кишки, окружена валом продольных и круговых мышечных волокон, который называется сфинктером Одди.
Жёлчный пузырь - грушевидный мешок длиной 9 см, способный вмещать около 50 мл жидкости. Он всегда располагается выше поперечной ободочной кишки, прилегает к луковице двенадцатиперстной кишки, проецируясь на тень правой почки, но располагаясь при этом значительно спереди от неё.
Любое снижение концентрационной функции жёлчного пузыря сопровождается уменьшением его эластичности. Самым широким его участком является дно, которое располагается спереди; именно его можно пропальпировать при исследовании живота. Тело жёлчного пузыря переходит в узкую шейку, которая продолжается в пузырный проток. Спиральные складки слизистой оболочки пузырного протока и шейки жёлчного пузыря называются заслонкой Хайстера. Мешотчатое расширение шейки жёлчного пузыря, в котором часто образуются жёлчные камни, носит название кармана Хартмана.
Стенка жёлчного пузыря состоит из сети мышечных и эластических волокон с нечётко выделенными слоями. Особенно хорошо развиты мышечные волокна шейки и дна жёлчного пузыря. Слизистая оболочка образует многочисленные нежные складки; железы в ней отсутствуют, однако имеются углубления, проникающие в мышечный слой, называемые криптами Люшки. Подслизистого слоя и собственных мышечных волокон слизистая оболочка не имеет.
Синусы Рокитанского-Ашоффа - ветвистые инвагинации слизистой оболочки, проникающие через всю толщу мышечного слоя жёлчного пузыря. Они играют важную роль в развитии острого холецистита и гангрены стенки пузыря.
Кровоснабжение. Жёлчный пузырь снабжается кровью из пузырной артерии. Это крупная, извилистая ветвь печёночной артерии, которая может иметь различное анатомическое расположение. Более мелкие кровеносные сосуды проникают из печени через ямку жёлчного пузыря. Кровь из жёлчного пузыря через пузырную вену оттекает в систему воротной вены.
Кровоснабжение супрадуоденального отдела жёлчного протока осуществляется в основном сопровождающими его двумя артериями. Кровь в них поступает из гастродуоденальной (снизу) и правой печёночной (сверху) артерий, хотя возможна их связь и с другими артериями. Стриктуры жёлчных протоков после повреждения сосудов можно объяснить особенностями кровоснабжения жёлчных протоков .
Лимфатическая система. В слизистой оболочке жёлчного пузыря и под брюшиной находятся многочисленные лимфатические сосуды. Они проходят через узел у шейки жёлчного пузыря к узлам, расположенным по ходу общего жёлчного протока, где соединяются с лимфатическими сосудами, отводящими лимфу от головки поджелудочной железы.
Иннервация. Жёлчный пузырь и жёлчные протоки обильно иннервированы парасимпатическими и симпатическими волокнами.
Развитие печени и жёлчных протоков
Печень закладывается в виде полого выпячивания энтодермы передней (двенадцатиперстной) кишки на 3-й неделе внутриутробного развития. Выпячивание разделяется на две части - печёночную и билиарную. Печёночная часть состоит из бипотентных клеток-предшественниц, которые затем дифференцируются в гепатоциты и дуктальные клетки, образующие ранние примитивные жёлчные протоки - дуктальные пластинки. При дифференцировке клеток в них изменяется тип цитокератина . Когда в эксперименте удаляли ген c-jun, входящий в состав комплекса активации генов API, развитие печени прекращалось . В норме быстрорастущие клетки печёночной части выпячивания энтодермы перфорируют смежную мезодермальную ткань (поперечную перегородку) и встречаются с растущими в её направлении капиллярными сплетениями, исходящими из желточной и пупочной вен. Из этих сплетений в дальнейшем образуются синусоиды. Билиарная часть выпячивания энтодермы, соединяясь с пролиферирующими клетками печёночной части и с передней кишкой, образует жёлчный пузырь и внепеченочные жёлчные протоки. Жёлчь начинает выделяться приблизительно на 12-й неделе. Из мезодермальной поперечной перегородки образуются гемопоэтические клетки, клетки Купфера и клетки соединительной ткани. У плода печень выполняет в основном функцию гемопоэза, которая в последние 2 мес внутриутробной жизни затухает, и к моменту родов в печени остаётся только небольшое количество гемопоэтических клеток.
Анатомические аномалии печени
Благодаря широкому применению КТ и УЗИ появилось больше возможностей выявить анатомические аномалии печени.
Добавочные доли. У свиньи, собаки и верблюда печень разделена тяжами соединительной ткани на отдельно расположенные доли. Иногда такой атавизм наблюдается и у человека (описано наличие до 16 долей). Эта аномалия встречается редко и не имеет клинического значения. Доли мелкие и обычно располагаются под поверхностью печени так, что их невозможно выявить при клиническом обследовании, но можно видеть при сканировании печени, операции или на аутопсии. Изредка они располагаются в грудной полости. У дополнительной доли может быть собственная брыжейка, содержащая печёночную артерию, воротную вену, жёлчный проток и печёночную вену . Она может перекручиваться, что требует хирургического вмешательства.
Доля Риделя |35], встречающаяся довольно часто, выглядит как вырост правой доли печени, по форме напоминающий язык. Она является лишь вариантом анатомического строения, а не истинной добавочной долей. Чаще встречается у женщин. Доля Риделя выявляется как подвижное образование в правой половине живота, которое смещается при вдохе вместе с диафрагмой. Она может опускаться вниз, достигая правой подвздошной области. Её легко спутать с другими объёмными образованиями этой области, особенно с опущенной правой почкой. Доля Риделя обычно клинически не проявляется и не требует лечения. Долю Риделя и другие особенности анатомического строения можно выявить при сканировании печени.
Кашлевые бороздки печени - параллельно расположенные углубления на выпуклой поверхности правой доли. Обычно их бывает от одной до шести и они проходят спереди назад, несколько углубляясь кзади. Считается, что образование этих бороздок связано с хроническим кашлем.
Корсет печени - так называется борозда или стебелек фиброзной ткани, проходящий по передней поверхности обеих долей печени сразу под краем рёберной дуги. Механизм образования стебелька неясен, но известно, что он встречается у пожилых женщин, которые много лет носили корсет. Он выглядит как образование в брюшной полости, расположенное спереди и ниже печени и по плотности не отличающееся от неё. Оно может быть принято за опухоль печени.
Атрофия долей. Нарушение кровоснабжения в воротной вене или оттока жёлчи от доли печени может вызвать её атрофию. Обычно она сочетается с гипертрофией долей, не имеющих таких нарушений. Атрофия левой доли нередко обнаруживается при аутопсии или сканировании и, вероятно, связана со снижением кровоснабжения через левую ветвь воротной вены. Размеры доли уменьшаются, капсула становится более толстой, развивается фиброз, и усиливается рисунок сосудов и жёлчных протоков. Патология сосудов может быть врождённой .
Наиболее частой причиной атрофии долей в настоящее время является обструкция правого или левого печёночного протока вследствие доброкачественной стриктуры или холангиокарциномы . Обычно при этом повышается уровень ЩФ. Жёлчный проток внутри атрофичной доли может быть не расширенным. Если не развился цирроз, устранение обструкции приводит к обратному развитию изменений в паренхиме печени. Отличить атрофию при билиарной патологии от атрофии в результате нарушения портального кровотока можно с помощью сцинтиграфии с меченным 99m Те иминодиацетатом (ИДА) и с коллоидом. Малые размеры доли при нормальном захвате ИДА и коллоида свидетельствуют о нарушении портального кровотока как причине атрофии. Снижение или отсутствие захвата обоих изотопов характерно для патологии жёлчных путей.
Агенезия правой доли . Это редкое поражение может быть случайно выявлено при исследовании по поводу какого-либо заболевания жёлчных путей и сочетаться с другими врождёнными аномалиями. Оно может вызвать пресинусоидальную портальную гипертензию. Другие сегменты печени подвергаются компенсаторной гипертрофии. Её необходимо отличать от долевой атрофии вследствие цирроза или холангиокарциномы, локализующейся в области ворот печени.
Анатомические аномалии жёлчного пузыря и жёлчных путей описаны в главе 30.
Границы печени (рис. 1-7, 1-8)
Печень. Верхняя граница правой доли проходит на уровне V ребра до точки, расположенной на 2 см медиальнее правой среднеключичной линии (на 1 см ниже правого соска). Верхняя граница левой доли проходит по верхнему краю VI ребра до точки пересечения с левой среднеключичной линией (на 2 см ниже левого соска). В этом месте печень отделяется от верхушки сердца только диафрагмой.
Нижний край печени проходит наискось, поднимаясь от хрящевого конца IX ребра справа к хрящу VIII ребра слева. По правой среднеключичной линии он расположен ниже края рёберной дуги не более чем на 2 см. Нижний край печени пересекает срединную линию тела примерно посередине расстояния между основанием мечевидного отростка и пупком, а левая доля заходит лишь на 5 см за левый край грудины.
Рис. 1-7. Границы печени.
Жёлчный пузырь. Обычно его дно находится у наружного края правой прямой мышцы живота, в месте её соединения с правой рёберной дугой (хрящ IX ребра; рис. 1-8). У тучных людей трудно найти правый край прямой мышцы живота, и тогда проекцию жёлчного пузыря определяют по методу Грея Тернера. Для этого проводят линию от верхней передней подвздошной ости через пупок; жёлчный пузырь располагается в точке её пересечения с правой рёберной дугой. При определении проекции жёлчного пузыря по этой методике необходимо учитывать телосложение обследуемого. Дно жёлчного пузыря иногда может располагаться ниже гребня подвздошной кости.
Методы обследования
Печень. Нижний край печени следует пальпировать правее прямой мышцы живота. Иначе можно ошибочно принять за край печени верхнюю перемычку влагалища прямой мышцы.
При глубоком вдохе край печени смещается на 1-3 см книзу, и в норме его можно пропальпировать. Край печени может быть чувствительным, ровным или неровным, плотным или мягким, округлым или заострённым. Нижний край печени может сместиться книзу при низком стоянии диафрагмы, например при эмфиземе лёгких. Особенно выражена подвижность края печени у спортсменов и у певцов. При некотором навыке больные могут очень эффектно «выстреливать» печенью. Таким же образом можно пропальпировать и нормальную селезёнку. При злокачественных новообразованиях, поликистозе или болезни Ходжкина, амилоидозе, застойной сердечной недостаточности, выраженной жировой инфильтрации печень может пальпироваться ниже пупка. Быстрое изменение размеров печени возможно при успешном лечении застойной сердечной недостаточности, разрешении холестатической желтухи, коррекции тяжёлого диабета или при исчезновении жира из гепатоцитов. Поверхность печени можно пропальпировать в эпигастральной области; при этом обращают внимание на любые её неровности или болезненность. Увеличенная хвостатая доля, например при синдроме Бадда- Киари или в некоторых случаях цирроза печени, может пальпироваться как объёмное образование в эпигастральной области.
Пульсацию печени, обычно связанную с недостаточностью трёхстворчатого клапана, можно пропальпировать, располагая одну руку позади нижних рёбер справа, а другую - на передней брюшной стенке.
Рис. 1-8. Проекция жёлчного пузыря на поверхность тела. Метод 1 - жёлчный пузырь находится в месте пересечения наружного края правой прямой мышцы живота и хряща IX ребра. Метод 2 - линия, проведённая от левой верхней передней подвздошной ости через пупок, пересекает край рёберной дуги в проекции жёлчного пузыря.
Верхнюю границу печени можно определить при относительно сильной перкуссии от уровня сосков по направлению книзу. Нижнюю границу определяют при слабой перкуссии от пупка в направлении рёберной дуги. Перкуссия позволяет определить размеры печени и является единственным клиническим методом выявления малых размеров печени.
Размер печени определяют, измеряя расстояние по вертикали между высшей и низшей точкой печёночной тупости при перкуссии по среднеключичной линии. Обычно он равен 12-15 см. Результаты перкуторного определения размеров печени столь же точны, как и результаты УЗИ .
Рис. 1-9. Структура печени человека в норме.
Рис. 1-10. Гистологическое строение печени в норме. Н - терминальная печёночная вена; Р - портальный тракт. Окраска гематоксилином и эозином, х60. См. также цветную иллюстрацию на с. 767.
Рис. 1-11. Портальный тракт в норме. А - печёночная артерия; Ж - жёлчный проток. В - портальная вена. Окраска гематоксилином и эозином. См. также цветную иллюстрацию на с. 767.
Печёночные клетки (гепатоциты) составляют около 60% массы печени. Они имеют полигональную форму и диаметр, равный приблизительно 30 мкм. Это одноядерные, реже многоядерные клетки, которые делятся путём митоза. Продолжительность жизни гепатоцитов у экспериментальных животных составляет около 150 дней. Гепатоцит граничит с синусоидом и пространством Диссе, с жёлчным канальцем и соседними гепатоцитами. Базальной мембраны у гепатоцитов нет.
Синусоиды выстланы эндотелиальными клетками. К синусоидам относятся фагоцитирующие клетки ретикулоэндотелиальной системы (клетки Купфера), звёздчатые клетки, также называемые жирозапасающими, клетками Ито или липоцитами.
В каждом миллиграмме нормальной печени человека содержится приблизительно 202 10 3 клеток, из которых 171 10 3 являются паренхиматозными и 31 10 3 - литоральными (синусоидальные, в том числе клетки Купфера).
Пространством Диссе называется тканевое пространство между гепатоцитами и синусоидальными эндотелиальными клетками. В перисинусоидальной соединительной ткани проходят лимфатические сосуды, которые на всём протяжении выстланы эндотелием. Тканевая жидкость просачивается через эндотелий в лимфатические сосуды.
Рис. 1-12. Функциональный ацинус (по Раппапорту). Зона 1 примыкает к входной (портальной) системе. Зона 3 примыкает к выводящей (печёночной) системе.
Ветви печёночной артериолы образуют сплетение вокруг жёлчных протоков и впадают в синусоидальную сеть на различных её уровнях. Они снабжают кровью структуры, расположенные в портальных трактах. Прямых анастомозов между печёночной артерией и воротной веной нет.
Экскреторная система печени начинается с жёлчных канальцев (см. рис. 13-2 и 13-3). Они не имеют стенок, а являются просто углублениями на контактирующих поверхностях гепатоцитов (см. рис. 13-1), которые покрыты микроворсинками. Плазматическая мембрана пронизана микрофиламентами, образующими поддерживающий цитоскелет (см. рис. 13-2). Поверхность канальцев отделена от остальной межклеточной поверхности соединительными комплексами, состоящими из плотных контактов, щелевых контактов и десмосом. Внутридольковая сеть канальцев дренируется в тонкостенные терминальные жёлчные протоки или дуктулы (холангиолы, канальцы Геринга), выстланные кубическим эпителием. Они заканчиваются в более крупных (междольковых) жёлчных протоках, расположенных в портальных трактах. Последние разделяются на мелкие (диаметром менее 100 мкм), средние (±100 мкм) и крупные (более 100 мкм).
Рис. 1-13. Кровоснабжение простого ацинуса печени, зональное расположение клеток и микроциркуляторное периферическое русло. Ацинус занимает примыкающие секторы соседних шестиугольных полей. Зоны 1, 2 и 3 соответственно представляют области, снабжаемые кровью с I, II и III степенью содержания кислорода и питательных веществ. В центре этих зон находятся терминальные ветви приносящих сосудов, жёлчных протоков, лимфатических сосудов и нервов (PS), а сами зоны простираются до треугольных портальных полей, из которых выходят эти ветви. Зона 3 оказывается на периферии микроциркуляторного русла ацинуса, поскольку её клетки так же удалены от афферентных сосудов своего ацинуса, как и от сосудов соседнего ацинуса. Перивенулярная область образуется наиболее удалёнными от портальной триады частями зоны 3 нескольких прилежащих ацину-сов. При повреждении этих зон повреждённая область приобретает вид морской звезды (затемнённая область вокруг терминальной печёночной венулы, расположенной в её центре - ЦПВ). 1, 2, 3 - зоны микроциркуляции; Г, 2", 3" - зоны соседнего ацинуса . См. также цветную иллюстрацию на с. 768.
Электронная микроскопия и функция клеток печени (рис. 1-14, Т-15)
Поверхность гепатоцитов ровная, за исключением нескольких участков прикрепления (десмосом). Из них в просвет жёлчных канальцев выдаются равномерно расположенные микроворсинки одинаковых размеров. На поверхности, обращённой к синусоиду, располагаются микроворсинки разной длины и диаметра, проникающие в перисинусоидальное тканевое пространство. Наличие микроворсинок свидетельствует об активной секреции или абсорбции (в основном жидкости).
Ядро содержит дезоксирибонуклеопротеин. Печень человека после полового созревания содержит тетраплоидные ядра, а в возрасте 20 лет - также октоплоидные ядра. Считается, что повышенная полиплоидность свидетельствует о предраковом состоянии. В хроматиновой сети обнаруживаются одно или два ядрышка. Ядро имеет двойной контур и содержит поры, обеспечивающие обмен с окружающей цитоплазмой.
Митохондрии также имеют двойную мембрану, внутренний слой которой образует складки, или кристы. Внутри митохондрий протекает огромное количество процессов, в частности окислительное фосфорилирование, при которых происходит освобождение энергии. В митохондриях содержится много ферментов, в том числе участвующих в цикле лимонной кислоты и бета-окислении жирных кислот. Энергия, высвобождающаяся в этих циклах, затем запасается в виде АДФ. Здесь протекает также синтез гема.
Шероховатая эндоплазматическая сеть (ШЭС) выглядит как ряд пластинок, на которых располагаются рибосомы. При световой микроскопии они окрашиваются базофильно. В них синтезируются специфические белки, особенно альбумин, белки свёртывающей системы крови и ферменты. При этом рибосомы могут сворачиваться в спираль, образуя полисомы. В ШЭС синтезируется Г-6-Фаза. Из свободных жирных кислот синтезируются триглицериды, которые в виде липопротеидных комплексов секретируются путём экзоцитоза. ШЭС может участвовать в глюкогенезе.
Рис. 1-14. Органеллы гепатоцита.
Гладкая эндоплазматическая сеть (ГЭС) образует тубулы и везикулы. Она содержит микросомы и является местом конъюгации билирубина, детоксикации многих лекарств и других токсичных веществ (система Р450). Здесь синтезируются стероиды, в том числе холестерин и первичные жёлчные кислоты, которые конъюгируют с аминокислотами глицином и таурином. Индукторы ферментов, например фенобарбитал, увеличивают размеры ГЭС.
Пероксисомы располагаются поблизости от ГЭС и гранул гликогена. Их функция неизвестна.
Лизосомы - плотные тельца, примыкающие к жёлчным канальцам. Они содержат гидролитические ферменты, при выделении которых клетка разрушается. Вероятно, они выполняют функцию внутриклеточной очистки от разрушенных органелл, срок жизни которых уже истёк. В них откладываются ферритин, липофусцин, жёлчный пигмент и медь. Внутри них можно наблюдать пиноцитозные вакуоли. Некоторые плотные тельца, расположенные около канальцев, называются микротельцами.
Аппарат Гольджи состоит из системы цистерн и пузырьков, которые также лежат около канальцев. Его можно назвать «складом веществ», предназначенных для экскреции в жёлчь. В целом эта группа органелл - лизосомы, микротельца и аппарат Гольджи - обеспечивает секвестрирование любых веществ, которые были поглощены и должны быть удалены, секретрированы или сохранены для метаболических процессов в цитоплазме. Аппарат Гольджи, лизосомы и канальцы подвергаются особенно выраженным изменениям при холестазе (см. главу 13).
Рис. 1-15. Электронно-микроскопическая картина части нормального гепатоцита. Я - ядро; Яд - ядрышко; М - митохондрии; Ш - шероховатая эндоплазматическая сеть; Г - гранулы гликогена; mb - микроворсинки во внутриклеточном пространстве; Л - лизосомы; МП - межклеточное пространство.
Цитоплазма содержит гранулы гликогена, липиды и тонкие волокна.
Цитоскелет, поддерживающий форму гепатоцита, состоит из микротрубочек, микрофиламентов и промежуточных филаментов . Микротрубочки содержат тубулин и обеспечивают перемещение органелл и везикул, а также секрецию белков плазмы. Микрофиламенты состоят из актина, способны к сокращению и играют важную роль в обеспечении целостности и моторики канальцев, тока жёлчи. Длинные ветвящиеся филаменты, состоящие из цитокератинов, называют промежуточными филаментами . Они соединяют плазматическую мембрану с перинуклеарной областью и обеспечивают стабильность и пространственную организацию гепатоцитов.
42 43 44 45 46 47 48 49 ..Печень (анатомия человека)
Печень (hepar) (см. рис. 64) - крупный железистый орган массой около 1,5
кг, располагается в верхнем отделе брюшной полости, преимущественно в
правом подреберье. Влево от средней линии заходит у взрослого лишь
небольшая часть органа. У новорожденного печень занимает большую часть
брюшной полости.
Через общий желчный проток вырабатываемая печенью желчь поступает в двенадцатиперстную кишку. Печень имеет верхнюю и нижнюю поверхности. Верхняя - диафрагмальная - поверхность выпуклая и прилежит к диафрагме, нижняя - висцеральная - обращена вниз и прилежит к органам. Поверхности отделены друг от друга острым передним краем, задний край тупой, прилежит к диафрагме.
В печени выделяют две доли: большую правую и левую - меньшую. На диафрагмальной поверхности границей между ними служит серповидная связка. В свободном крае этой связки заложена круглая связка печени, являющаяся остатком пупочной вены. На висцеральной поверхности границей является борозда, в которой спереди лежит круглая связка печени, а сзади - венозная связка (остаток венозного протока, бывшего у плода). Правая доля печени на висцеральной поверхности двумя бороздами - правой продольной и поперечной - разделяется на квадратную, хвостатую и правую доли. В переднем отделе правой продольной борозды лежит желчный пузырь, в заднем - нижняя полая вена. Поперечная борозда носит название ворот печени. Через ворота в печень входят печеночная артерия, воротная вена, сопровождающие их нервы и выходят лимфатические сосуды и общий печеночный проток. Кпереди от ворот печени лежит квадратная.доля, кзади - хвостатая доля. Органы, соприкасающиеся с печенью, особенно с ее висцеральной поверхностью, образуют на ней вдавления. Большая часть печени покрыта брюшной (мезоперитонеальное положение). Не покрыта лишь задняя ее поверхность, прилежащая к диафрагме. Брюшина, переходя с диафрагмы на печень, образует венечные (правую и левую) и серповидную связки. Из области ворот печени брюшина переходит на желудок и двенадцатиперстную кишку, образуя малый сальник.
Под брюшиной, покрывающей печень, находится тонкая фиброзная оболочка, которая в области ворот входит в вещество печени и продолжается в тонкие прослойки, разделяющие дольки печени. Печеночные дольки состоят из печеночных клеток (гепатоцитов), расположенных в виде балок, радиально идущих от центра к периферии дольки; между балками проходят синусоидные сосуды (кровеносные капилляры). В центре дольки находятся центральная вена, в которую они впадают. В стенках внутридольковых капилляров имеются эндотелиальные клетки звездчатой формы (купферовские клетки). Они поглащают из крови циркулирующие в ней вещества, захватывают и переваривают бактерии, остатки красных кровяных телец, капли жира (фагоцитоз). Между печеночными клетками, выделяющими желчь, проходят желчные капилляры, в междольковой соединительной ткани - артерия, вена, желчный проток, нервы и лимфатические сосуды. Особенности кровоснабжения печени обусловлены ее функцией.
Желчный пузырь (vesica fellea) располагается в ямке желчного пузыря, в переднем отделе правой продольной борозды печени (см. рис. 64). Он грушевидный, имеет расширенный отдел - дно, среднюю часть - тело и суженную часть - шейку. Дно несколько выходит за передний край печени. Шейка желчного пузыря продолжается в пузырный проток длиной около 3,5 см. Из слияния пузырного и общего печеночного протоков образуется общий желчный проток, который открывается в нисходящую часть двенадцатиперстной кишки вместе с протоком поджелудочной железы. Общий желчный проток имеет длину около 7 см и проходит вместе с печеночной артерией и воротной веной в печеночно-дуоденальной связке. У места впадения желчного протока в двенадцатиперстную кишку располагается гладкомышечный жом, регулирующий поступление желчи и панкреатического секрета в кишку. Покрыта брюшиной лишь нижняя поверхность желчного пузыря, его дно прилежит к передней брюшной стенке в месте соединения правой прямой мышцы живота и реберной дуги. Стенки желчного пузыря образованы серозной, мышечной и слизистой оболочками. Последняя имеет многочисленные складки.
Сегменты печени. В связи с развитием хирургии печени в последние годы получило распространение учение о сегментарном строении печени. Сегментом печени называют участок печеночной паренхимы, который имеет обособленные кровеносные сосуды (ветвь воротной вены и печеночной артерии) и желчные протоки. Число сегментов варьирует в зависимости от индивидуальной изменчивости ветвей воротной вены. Согласно анатомической номенклатуре (PNA) выделяют 4 сегмента. Наибольшее распространение получила схема деления печени по Куино - 8 сегментов.
Границы печени. Верхняя и нижняя границы печени, которые проецируются на переднебоковую стенку туловища, сходятся одна с другой справа в десятом межреберье по средней подмышечной линии. Верхняя граница печени в пределах этих точек совпадает с проекцией диафрагмы. Нижняя граница идет справа по десятому и девятому межреберным промежуткам, не выходя из-под реберной дуги, затем у переднего конца этих ребер пересекает реберную дугу, идет косо вверх, пересекает левую реберную дугу на уровне 7-го реберного хряща и у левой средне-ключичной линии встречается с верхней границей.
Функции печени. Печень является жизненно важным органом, ее называют "центральной лабораторией организма". Она участвует во всех видах обмена: в белковом, жировом, углеводном, минеральном, в обмене воды и витаминов. Печень играет важную роль в поддержании гомеостаза и в функциях крови, в процессах пищеварения и всасывания, в синтезе и депонировании некоторых соединений.
Обезвреживающая функция печени сводится к разнообразным синтезам, в результате которых приносимые кровью воротной вены ядовитые для организма продуты обмена веществ превращаются в менее ядовитые (например, аммиак в мочевину и мочевую кислоту), которые затем выводятся из организма.
После удаления печени у животных развивается тяжелая гипогликемия (понижение концентрации сахара в крови), сопровождающаяся судорогами, свидетельствующими о недостаточности снабжения мозга глюкозой. В лаборатории И. П. Павлова роль печени изучали при помощи наложения фистулы Экка: воротную вену вшивали в нижнюю полую вену и вся кровь, оттекающая от кишечника по воротной вене, поступала в нижнюю полую вену, минуя печень. При мясном питании такие собаки погибали через несколько дней.
Развитие: из энтодермы, в конце 3 нед. Эмбриогенеза выпячивание пер. стенки туловищной кишки (печеночная бухта), врастающая в брыжейку. Затем делится на краниальный(верх. Отдел из него разв-ся печень и печеночный проток) и каудальный(нижн. Из него желчный пузырь и желчный проток) устье печ-ой бухты об-ет общий желчный проток. Эпителиальные к-ки врастают в брызжейку и об-ют тяжи, между ними – сеть кров-х капил-ов(из желточной вены начало воротной вены). Врастает соед-ая ткань деля печень на дольки.
Функции: обезвреживание метаболитов, инактивация гормонов, биоганных аминов, лекарственных средств; защита от микробов и чуж-род-х вещ-в;синтез гикогена, белков плазмы крови (альбумин,фибриноген), желчи; накопление жирорастворимых вит-в; в эмбрион-м периоде орган кроветворения.
Регенерация: путем компенсаторного увеличения размеров клеток(гипертрофия) и размножением гепатоцитов, высокая спос-ть к физиологической и репаративной рег-ции. Возраст-е измен-ия: увеличение пигмента липофусцина, гипертрофия и полиплоидность ядер, разрастание соед-ой ткани между дольками.
Строение: Покрыта соедин-но ткан-ой капсулой, кот-я срастается с брюшиной, паренхима сос-ит из печеночных долек. Печеночная долька(классич.): структурно-функциональная ед. печени форма 6-ти гранная призма с выпуклой нар-ой поверх-ю и внут. плоской. Междольковая соед-ая ткань образует строму, в не нах-ся кровеносные сос-ды и желчные протоки. Долька состоит из печеночных балок(радиально направленные двойные ряды гепатоцитов) и между ними внутридольковых синусоидных кров-х капилляров(от пиреф-ии к центру). Внутридольковые капилляры сос-ят из плоских эндотелиоцитов между ними поры- ситовидные участки, а также звездчатые макрофаги (кл-ки Купфера) имеют моноцитарное происхождение и отростчатую форму. Из просвета к клеткам примыкают pit-кл (ямочные)- относятся к гранулярным лимфоцитам имеют секреторные гранулы. Ф-ции- стимулируют деление гепатоцитов, фагоцитируют погибшие к-ки. Баз-я мембрана отсутствует. Капил-ры окрж-ет перисинусоидальное пространство. В нем нах-ся ретикулярные вол-на, жидкость(для фильтрации крови гепатоцирами) и перисинусоидальные липоциты(между гептоцит-ми, 5-10мкм. Сод-т капли жира запасают жирорастворимые вит-ны, способны к волокно образованию). Пече.ночные балки -из гепатоцитов, соед-х десмосомами по типу замка. Они секретируют глюкозу, белки крови, желчь. М/у гепат-ми внутри балки-желчные капилляры (канальцы). Их стенка –соединеные десмосомами гепат-ты с микроворсинками. Ж-е канн-цы впадают в холангиолы-трубочки из 2-3 клетки. Холангиолы впад-ют в межольковые желчные протоки. Гепат-ты одной стороной(васкулярной) направлены к синус-му кап-ру, другой(билиарной) к желч-м канальцу(выд-ет желчь). Современная печ-я долько сос-ит из печеночных пластинок, внутри кровяные лакуны с перилакунарным пространством.
Гепатоциты полигональная ф-ма 20-25мкм. Ядра округлые 7-16мкм. Полиплоидны. Цитоплазма: грЭПС(синтез белков крови), агрЭПС(обмен углеводов),ЭПС об-ет микросомы(обезвреживают токсины), пероксисомы(обмен жир-х к-т), мит-ии круглые, овал-е, нитевид-е, лизосомы, Ап-т Гольджи у билиарной пов-ти (секр-ет желчь). На васкулярный и билиар-й пов-ти микроворсики.
Портальная печеночная долька включает сегменты 3-х соседних печеночных долек, окружающих триаду. Поэтому она треугольной формы, в ее центре лежит триада, а по периферии центральные вены. В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к периферии.(схема 1)
Печеночный ацинус образован сегментами 2-х соседних печеночных долек, поэтому имеет форму ромба. У острых его углов проходят-центральные вены, а у тупого угла-триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви(вокругдольковые). От этих ветвей к венам направляются гемокапилляры. В ацинусе также как и в портальной дольке, кровоснабжение осуществляется от его центральных участков к периферическим.(схема 2)
(1)портальная долька (2)печёночный ацинус
КРОВОСНАБЖЕНИЕ. Состоит из 3-х частей: а) система притока крови к долькам; б) система циркуляции крови внутри них; в) система оттока крови от долек.
а) Представлена воротной веной - собирающей кровь от всех непарных органов брюшной полости, богатую веществами, всосавшимися в кишечнике, доставляет ее в печень. Печёночной артерией – приносящей кровь от аорты, насыщенную кислородом. (Долевые, сегментарные, междольковые вены и артерии.) Вместе: артерия, вена и желчный проток составляют триаду.
б) от вокругдольковых вен и артерий начинаются кровеносные капилляры. Они входят в печеночные дольки и сливаются, образуя внутридольковые синусоидные сосуды , которые составляют систему циркуляции крови в печеночных дольках. По ним течет смешанная кровь в направлении от печени к центру долек.
в) Центральными венами начинается система оттока крови от долек. По выходе из долек эти вены впадают в собирательные, или поддольковые вены , проходящие в междольковых перегородках. Они не входят в состав триад. Они сливаются и образуют ветви печеночных вен , которые в количестве 3-4 выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену .
Желчевыводящие пути: 1)внутрипеченочные -желчные канальцыèхолангиолыèмеждольковые желчные протоки(вх.в состав триад, односл.куб.) 2)внепеченочные -правый и левыйèобщий печеночные протокиèпузырныйèобщий желчный протоки. Слиз-я об-ка односл высокопризмат-й эпит-й, бокаловидные кл-ки, собст-я плас-ка из эластич-х волокон и слизистые жел-зы. Мыш-я об-ка – циркулярные пучки глад-х миоцитов. Адвентиц-я – рыхлая соед-я ткань.
Желчный пузырь. В стенке выделяют три оболочки:
слизистую, мышечную и наружную – серозную(адвентицию)
В слизистой два слоя:
покровный эпителиальный (однослойный призматический каёмчатый) и собственная пластинка с простыми разветвлёнными альвеолярно-трубчатыми слизистыми железами в области шейки желчного пузыря. Каёмчатые эпителиальные клетки содержат микроворсинки, секр. гранулы; базальные клетки - одиночные гормонпродуцирующие диффузной эндокр. системы.
Мышечная оболочка
имеет циркулярно и продольно ориентированные гладкие миоциты, множество эластических волокон в эндомизии и перимизии. В области шейки- образует сфинктер.
Адвентициальная оболочка
состоит из плотной волокнистой соед. ткани(со стороны печени), серозная оболочка выстлана мезотелием.
ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА.
Развитие. На 3-4 неделе из 2 зачатков: 1)эпителий - из дорзального и вентрального выпячиваний энтодермальной кишки; 2)соед-тканная строма,кров.сосуды,капсула - из мезенхимы; На 3 месяце идет дифференцировка на эндо- и экзокринные части;
Строение. Покрыта соед-тканной капсулой; имеет 2части(эндо/экзокринная).
Экзокринная часть. Экзокринная часть организована подобно сложной альвеолярно-трубчатой железе, состоит из ацинусов (аденомеры) размером 100-150 мкм, вставочных, внутридольковых, междольковых и общего выводного протоков. Вырабатывает панкреатический сок, богатый пищеварительными ферментами.
Панкреатич.ацинус сост. из ациноцитов и центроацинозных эпителиоцитов.
Ациноциты: имеют форму пирамид; лежат на базальн.мембране; между собой соединяются десмосомами и замыкательными пластинками; имеют гранулы незрелого фермента-зимоген; Функции: синтез белков пищ.ферм.(трипсин,липаза,амилаза).
Встав.проток - может нах-ся в центре и на боковой части концевого отдела. Центроацинозные эпителиоциты бедны на органеллы имеют микроворсинки. Межацинозные проток покрыт кубич.эпителием;кл. имеют много митоходриий и соединены десмосомами; межацинозн.проток впадает в внутридольковый проток-выстлан кубич.эпителием, имеет гл.ЭПС,рибосомы,МХ, КГ. Внутридольков .проток впадает в междольковый проток-выстлан соед.тканью и несет секрет в общий проток -покрыт призматич.эпителием,содержит бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты вырабатывающие холецистокеин и панкреазимин.
РИСУЕМ: Ацинус и вставочный проток поджелудочной железы: АЦ – ациноциты, ЗГ – зимогенные гранулы, МСК – межклеточные секреторные канальцы, ЦАК – центроацинозные клетки.
Эндокринная часть. Эндокринная часть представлена панкреатическими островками Лангерганса размером 100-200 мкм, объединяющими несколько сотен эндокринных клеток инсулоцитов, кровеносные капилляры (фенестрированного типа), нервные волокна и элементы соединительной ткани (с преобладанием ретикулярных волокон).
Инсулоциты – мелкие светлые эндокринные клетки с округлым ядром, ядрышком, гранулярной эндоплазматической сетью, комплексом Гольджи, митохондриями и гранулярными секреторными везикулами, содержащими гормоны пептидной природы. Различают 5 основных типов инсулоцитов: А-, В-, D-, D₁- и РР-клетки
Иногда обнаруживаются ЕС-клетки , вырабатывающие биогенный амин серотонин, и G-клетки , секретирующие гастрин.
А-клетки (ацидофилы) составляют 20-25% от общего количества инсулоцитов, располагаются на периферии островков, имеют овальную форму, секреторные гранулы окрашиваются кислыми красителями, с узким светлым ореолом и электронно-плотной сердцевиной, содержащей гормон глюкогон, стимулирующий гликогенолиз, липолиз и повышение уровня глюкозы в крови.
В-клетки (базофилы) составляют 60-70%, располагаются в центре островков, имеют овальную форму, секреторные гранулы окрашиваются базофильно, с широким светлым ореолом и электронно-плотной сердцевиной, содержат цинк и гормон инсулин, стимулирующий поглощение глюкозы клетками различных тканей.
D-клетки (дендритические) составляют 5-10%, располагаются на периферии островков, имеют лучистую полигональную форму, крупные умеренной электронной плотности секреторные гранулы, содержащие гормон соматостатин, угнетающий деятельность ациноцитов, А- и В-клеток островков.
D₁-клетки отличаются от эндокриноцитов типа D более мелкими секреторными гранулами. Они вырабатывают ВИП, который стимулирует внешнесекреторную деятельность поджелудочной железы.
РР-клетки (панкреатический полипептид вырабатывают) составляют 2-5%, располагаются на периферии островков, содержат мелкие полиморфные секреторные гранулы с гомогенным матриксом различной электронной плотности. Угнетают активность ациноцитов.
Помимо экзокринных (ацинозных) и эндокринных (инсулярных) клеток, в дольках поджелудочной железы описан еще один тип секреторных клеток - промежуточные , или ациноостровковые , клетки. Они имеют гранулы двух типов - крупных зимогенных , присущих ацинозным клеткам, и мелких, типичных для инсулярных клеток (А, В, В, РР).
12. Классификация ГЭП эндокринных клеток, особенности их строения и функционирования. Гастроэнтеропанкреатическая система (ГЭПС) .
Эндокр система явл-ся наиб крупным звеном диффузной эндокрин системы. Разл >20 типов клеток. Располаг они эндоэпителиально, им коническую форму с широк осн-м и узкой апик частью. Выделяемые ими биологич активные в-ва - нейротрансмиттеры и гормоны – оказ-т местное(регул функц желез и гл мышц сосудов) и общее вл-е на орг-м. В клетках умер кол-во органелл и секреторные гранулы, разл-ся по вел, форме, разм и стр-ю плотной сердцевины. Кл раздел на 2 типа: 1)откр достиг апик пов-ти эпит и им рецепторы на микроворс, улавл-е изм-е хим сост пищи 2)закр-го типа не достиг апик пов-ти эпителия.Появл на 6-й нед эмбриогенеза.
РИСУЕМ: Клетки диффузной эндокринной системы 1 – клетки открытого (КОТ) и закрытого (КЗТ) типов, 2 – ультраструктура оди-ночной гормонопродуцирующей клетки, КАП – капилляр, НВ – нервное волокно, СП – синаптические пузырьки, СГ – секреторные гранулы.
ГЭПС. EC-клетки – кардиальн ж-зы пищ-да,ж-зы желудка,эпит слиз обол киш-ка,поджел ж-за;секр серотонин днем(регул всас воды и элекротлитов,усил подв-ти орг пищевар трубки),мелатонин ночью(регул фотопериодичности ф-ций,антиокс,антистрессор,ингиб апоптоз,секр HCl,замедл старение),субстанция P (модуляция болев чувств-ти,усил моторики киш,слюноотд,секр поджел жел).G-клетки -пилорич ж-зы желудка,эпит слиз обол 12-типерстн и тощей киш;секр гастрин(усил секр HCl,пепсиногена,мотор жел,киш,желчн пуз,секрет акт поджел же-зы,энкефалин(обезбол,ощущ сытности,усил высвоб гастрина,тормоз секр панкр ферм-в).А-клетки -собств ж-зы желудка,островки поджел ж-зы;секр глюкагон(усил внутрикл расщепл гликогена в тк,повыш сод глюк в крови,торм секр ж-зы желудка,поджел ж-зы,мотор жел и киш),холецистокинин и панкреозимин(усил секр ферм поджел ж-зой,пепсиногена в жел,мотор киш,жулчн пуз,тормоз секр HCl и мотор жел),энкефалин.S-клетки -дуод ж-зы,эпит слиз обол киш;секр секретин(усил секр HCO3- поджел ж-зой,потенц дейтвие холоцистокин,панкреозим на неё,стим сокр деят киш,тормоз секр HCl,мотор жел).K-клетки -эпит слиз обол тонк киш;секр гастроингибирующий пептид(торм высвоб гастрина,усил секр в киш,высвоб инсулина).L-клетки -эпит слихз обол толст киш;секр энтероглюкагон(печеноный глюкогенолиз).I-клетки -эпит слиз обол тонк киш;секр холецистокинин и панкреозимин.D-клетки -островки пождел ж-зы,ж-зы жел,эпит слиз обол киш;секр соматостатин(торм высвоб горм кл ГЭП-сист,секр пищевар ж-з,мотор жел и желчн пуз).M-клетки -крипты тонк киш;секр мотилин(стим синтез и секр пепсиногена,мотор жел и тонк киш,дуоденальн секр).D₁-клетки -локализ как D-кл;секр ВИП-вазоакт интестинальный пепт(расслаб гл миоц сосудов,желчн пуз,жел,торм секр в жел,усил секр в киш,обогащ панкреат сока HCO3-).P-клетки- ж-зы жел,поджел ж-за,эпит слиз обол киш;секр бомбезин (стим высвобгастрина,холецистокин,панкреозим,энтероглюкогона,нейротензина,панкреатич полипепт).ECL-клетки -собств ж-зы жел; секр гистамин(усил-е акт-ти панетовких кл и HCl).PP-клетки -пилорич ж-зы жел,поджел ж-за,эпит слиз обол киш; секр панкреатический полипептид(антаг панкреозим,холецисток,мотилина,усил пролиф кл поджел ж-зы,печени,эпит слиз обол тонкой кишки).B-клетки -островки поджел ж-зы; секр инсулин(гипогликемическое действие).IG-клетки -эпит слиз обол 12-типерстн и тощей киш; секр гастрин(см G-кл).TG-клетки -тонк киш; секр гастрин,холецистокинин.N-клетки-эпит слиз обол подвздош киш; секр нейротензин(стим мотор ЖКТ,высвоб глюкагона,торм высвоб инсулина и HCl).YY-клетки -эпит слиз об подвзд,обод и прям киш; секр YY-полипептид(регул секр акт бокаловидн кл).